Parazitizam
Parazitizam je blizak odnos između vrsta, gdje jedan organizam, parazit, živi (barem neko vrijeme) na drugom organizmu ili unutar njega, stvarajući mu određenu štetu,[1] i strukturno je prilagođen takvom načinu života.[2] Paraziti uključuju jednoćelijske protozoe poput uzročnika malarije, bolesti spavanja i amebne dizenterije; životinje poput ankilostoma, ušiju, komaraca i vampirskih šišmiša; gljive poput Armillaria mellea i uzročnika dermatofitoze; i biljke poput imele, viline kosice i volovotke.
Postoji šest glavnih parazitskih strategija eksploatacije životinjskih domaćina, a to su parazitska kastracija, parazitizam direktnim prijenosom (dodirom), parazitizam trofičkim prijenosom (jedenjem), parazitizam vektorskim prijenosom, parazitoidizam i mikropredacija. Jedna glavna os klasifikacije tiče se invazivnosti: endoparazit živi unutar tijela domaćina; ektoparazit živi vani, na površini domaćina.
Kao što je i slučaj sa predatorima, parazitizam je vrsta interakcije potrošača i resursa,[3] ali za razliku od predatora, paraziti, s izuzetkom parazitoida, su mnogo manji od svojih domaćina, ne ubijaju ih i često žive u ili na njima duži period. Životinjski paraziti su visoko specijalizirani, svaka vrsta parazita živi na jednoj datoj životinjskoj vrsti i razmnožava se brže od svojih domaćina. Klasični primjeri uključuju interakcije između kičmenjaka domaćina i pantljičara, metilja, te one između vrsta roda Plasmodium koje uzrokuju malariju i buha.
Paraziti smanjuju adaptivnu vrijednost domaćina općom ili specijaliziranom patologijom, koja se kreće od parazitske kastracije do modificiranja ponašanja domaćina. Paraziti povećavaju vlastitu adaptivnu vrijednost iskorištavanjem domaćina za resurse neophodne za njihov opstanak, naročito hranjenjem njima i korištenjem posrednih (sekundarnih) domaćina koji pomažu u njihovom prenošenju s jednog konačnog (primarnog) domaćina na drugog. Iako je parazitizam često nedvosmislen, on je dio spektra interakcija između vrsta, koje se preko parazitoidizma gradiraju u predaciju, kroz evoluciju u mutualizam, a kod nekih gljiva prelaze u saprofitizam.
Ljudsko znanje o parazitima poput valjkastih crva i pantljičara datira još iz starog Egipta, Grčke i Rima. U ranom novom vijeku, Antonie van Leeuwenhoek je 1681. godine svojim mikroskopom posmatrao protozou Giardia lamblia, dok je Francesco Redi opisao unutrašnje i vanjske parazite, uključujući ovčjeg metilja i krpelje. Moderna parazitologija razvila se u 19. vijeku. U ljudskoj kulturi, parazitizam ima negativne konotacije. One su iskorištene u satirične svrhe u pjesmi Jonathana Swifta iz 1733. godine "O poeziji: Rapsodija", u kojoj su pjesnici upoređeni sa hiperparazitskom "gamadi". U fikciji, Bram Stokerov gotički horor roman Drakula iz 1897. godine i njegove brojne kasnije adaptacije prikazivale su parazita koji pije krv. Ridley Scottov film Alien iz 1979. bio je jedno od mnogih djela naučne fantastike u kojima se pojavljuje parazitska vanzemaljska vrsta.[4]
Riječ parazit, prvi put upotrijebljena u engleskom jeziku 1539. godine, potiče od srednjovjekovne francuske riječi parasite, od latiniziranog oblika parasitus, od starogrčkog παράσιτος[5] (parasitos, "onaj koji jede za tuđim stolom"), a zatim od παρά[6] (para, "pored, uz") i σῖτος (sitos, "pšenica, hrana").[7] Srodni termin parasitism javlja se u engleskom jeziku od 1611. godine.[8]
- Vidi takođe: Parazitologija
 |
Za više informacija pogledajte članak Parazitski životni ciklus |
Parazitizam je vrsta simbioze, bliske i trajne dugoročne biološke interakcije između parazita i njegovog domaćina. Za razliku od saprotrofa, paraziti se hrane živim domaćinima, iako se neke parazitske gljive, na primjer, mogu nastaviti hraniti domaćinima koje su ubili. Za razliku od komenzalizma i mutualizma, parazitski odnos šteti domaćinu, bilo da se hrani njime ili, kao u slučaju crijevnih parazita, konzumira dio njegove hrane. Budući da paraziti imaju interakcije s drugim vrstama, oni lako mogu djelovati kao prenosioci patogena, uzrokujući bolesti.[9][10][11] Predatorstvo po definiciji nije simbioza, jer je interakcija kratka, ali entomolog E. O. Wilson je okarakterizirao parazite kao "predatore koji jedu plijen u jedinicama manjim od jedne".[12]
U tom okviru postoji mnogo mogućih strategija. Taksonomi klasificiraju parazite u različite preklapajuće šeme na osnovu njihovih interakcija sa domaćinima i njihovih životnih ciklusa, koji mogu biti složeni. Obligatni parazit u potpunosti zavisi od domaćina kako bi završio svoj životni ciklus, dok kod fakultativnog parazita to nije slučaj. Životni ciklusi parazita koji uključuju samo jednog domaćina nazivaju se "direktni"; oni sa konačnim domaćinom (gdje se parazit razmnožava spolno) i najmanje jednim međudomaćinom nazivaju se "indirektni".[13][14] Endoparazit živi unutar tijela domaćina; ektoparazit živi izvan njega, na njegovoj površini.[15] Mezoparaziti - poput nekih veslonožaca, na primjer - ulaze u otvor u tijelu domaćina i ostaju djelimično ugrađeni tamo.[16] Neki paraziti mogu biti generalisti, hraneći se širokim spektrom domaćina, ali mnogi paraziti, kao i većina protozoa i helminta koji parazitiraju na životinjama, su specijalisti i izuzetno specifični što se tiče domaćina.[15] Rana osnovna, funkcionalna podjela parazita razlikovala je mikroparazite i makroparazite. Svakom od njih dodijeljen je matematički model kako bi se analiziralo kretanje populacije grupa domaćina i parazita.[17] Mikroorganizmi i virusi koji se mogu razmnožavati i završiti svoj životni ciklus unutar domaćina poznati su kao mikroparaziti. Makroparaziti su višećelijski organizmi koji se razmnožavaju i završavaju svoj životni ciklus izvan domaćina ili na tijelu domaćina.[17][18]
Veliki dio razmišljanja o vrstama parazitizma fokusirao se na kopnene životinjske parazite, poput helminta. Oni u drugim okruženjima i sa drugim domaćinima često imaju analogne strategije. Na primjer, jegulja vrste Simenchelys parasitica je vjerojatno fakultativni endoparazit koji se oportunistički ukopava i jede bolesne i umiruće ribe.[19] Insekti koji jedu biljke, poput štitastih uši, lisnih uši i gusjenica, vrlo su slični ektoparazitima, zato što napadaju mnogo veće biljke; služe kao prenosioci bakterija, gljivica i virusa koji uzrokuju biljne bolesti. Budući da se ženke štitastih ušiju ne mogu kretati, one su obligatni paraziti, trajno pričvršćeni za svoje domaćine.[17]
Senzorni signali koje parazit koristi za identificiranje i približavanje potencijalnom domaćinu poznati su kao "znakovi domaćina". Takvi znakovi mogu uključivati, na primjer, vibracije,[20] izdahnuti ugljen dioksid, mirise kože, vizualne i toplinske znakove i vlagu.[21] Parazitske biljke mogu koristiti, na primjer, svjetlost, fiziohemiju domaćina i isparljive tvari za prepoznavanje potencijalnih domaćina.[22]
Postoji šest glavnih parazitskih strategija, i to parazitska kastracija; direktno prenosivi parazitizam; trofički prenosivi parazitizam; vektorski prenosivi parazitizam; parazitoidizam; i mikropredacija. One se primjenjuju na parazite čiji su domaćini biljke, kao i životinje.[17][23] Ove strategije predstavljaju adaptivne vrhunce; moguće su i međustrategije, ali organizmi u mnogim različitim skupinama su se dosljedno ograničili na ovih šest, koje su evolutivno stabilne.[23]
Perspektiva o evolucijskim opcijama može se dobiti razmatranjem četiri ključna pitanja: utjecaj na adaptivnu vrijednost domaćina parazita; broj domaćina koje imaju po životnoj fazi; da li je domaćin spriječen u razmnožavanju; i da li učinak zavisi od intenziteta (broj parazita po domaćinu). Iz ove analize, pojavljuju se glavne evolucijske strategije parazitizma, uz predatorstvo.[24]
| Adaptivna vrijednost domaćina | Jedan domaćin, preživljava | Jedan domaćin, umire | Više domaćina |
|---|---|---|---|
| Može se razmnožavati (adaptivna vrijednost > 0) | Normalni parazit Patogen | Trofički prenosiv parazit[a] Trofički prenosiv patogen | Mikropredator Mikropredator |
| Ne može se razmnožavati (adaptivna vrijednost = 0) | ----- Parazit-kastrator | Trofički prenosivi parazit-kastrator Parazitoid | Društveni predator[b] Samotni predator |
Parazitski kastratori djelimično ili potpuno uništavaju sposobnost razmnožavanja svog domaćina, preusmjeravajući energiju koja bi otišla u razmnožavanje u rast domaćina i parazita, ponekad uzrokujući gigantizam domaćina. Ostali sistemi domaćina ostaju netaknuti, što mu omogućava da preživi i održi parazita.[23][25] Parazitski rakovi kao što su oni iz specijaliziranog roda vitičara roda Sacculina posebno uzrokuju oštećenja na gonadama svojih mnogobrojnih vrsta[26] rakova-domaćina. U slučaju Sacculina, testisi više od dvije trećine njihovih domaćina dovoljno degeneriraju da takvi mužjaci razviju sekundarne spolne karakteristike ženki kao što su širi trbuh, manja kliješta i udovi za hvatanje jaja. Različite vrste helminta kastriraju svoje domaćine (kao što su insekti i puževi). To se može desiti direktno, bilo mehanički, hraneći se njihovim gonadama, ili izlučivanjem hemikalije koja uništava reproduktivne ćelije; ili indirektno, bilo lučenjem hormona ili preusmjeravanjem nutrijenata. Na primjer, trematoda Zoogonus lasius, čije sporociste nemaju usta, hemijski kastrira međuplimnog morskog puža Tritia obsoleta, razvijajući se u njegovim gonadama i ubijajući njegove reproduktivne ćelije.[25][27]
U direktno prenosive parazite, kojima nije potreban vektor da bi dospjeli do novih domaćina, spadaju paraziti kopnenih kičmenjaka poput ušiju i grinja, morski paraziti poput veslonožaca i cijamoidnih amfipoda, jednorodni metilji, kao i mnoge vrste valjkastih crva, gljivica, protozoa, bakterija i virusa. Bilo da se radi o endo- ili ektoparazitima, svaki ima samo jednu vrstu-domaćina. Unutar te vrste, većina jedinki je slobodna ili gotovo slobodna od parazita, dok manjina nosi veliki broj parazita; to je poznato kao agregirana distribucija.[23]
Trofički prenosivi paraziti se prenose tako što ih domaćin pojede. Uključuju metilje (sve osim šiztosoma), trakavice, akantocefalane, pentastomide, mnoge valjkaste crve i mnoge protozoe kao što je Toxoplasma.[23] Imaju složene životne cikluse koji uključuju domaćine u vidu dvije ili više različitih vrsta. U svom juvenilnom stadiju inficiraju i često se encistiraju u međudomaćinu. Kada životinju-međudomaćina pojede predator - konačni domaćin - parazit preživljava proces probave i sazrijeva u odraslu jedinku; neki žive kao crijevni paraziti. Mnogi trofički prenosivi paraziti mijenjaju ponašanje svojih posrednih domaćina, povećavajući šanse da ih grabežljivac pojede. Kao i kod direktno prenosivih parazita, distribucija trofički prenosivih parazita među jedinkama-domaćinima je agregirana.[23] Koinfekcija više parazita je česta.[28] Autoinfekcija, gdje se (izuzetno) cijeli životni ciklus parazita odvija u jednom primarnom domaćinu, ponekad se može javiti kod helminta kao što je Strongyloides stercoralis.[29]
|
Za više informacija pogledajte članak Vektorske zarazne bolesti |
Vektorski prenosivi paraziti se za prenos sa jednog konačnog domaćina na drugog oslanjaju na treću stranu - međudomaćina - pri čemu se parazit ne razmnožava spolno.[15][23] Ovi paraziti su mikroorganizmi, odnosno protozoe, bakterije ili virusi, često unutarćelijski patogeni (uzročnici bolesti).[23] Njihovi prenosnici su uglavnom hematofagni člankonošci poput buha, ušiju, krpelja i komaraca.[23][30] Na primjer, jelenski krpelj Ixodes scapularis djeluje kao prenosnik bolesti uključujući lajmsku bolest, babeziozu i anaplazmozu.[31] Protozojski endoparaziti, poput malarijskih parazita iz roda Plasmodium i parazita bolesti spavanja iz roda Trypanosoma, imaju infektivne stadije u krvi domaćina, a prenose se na nove domaćine ugrizima insekata.[32]
Parazitoidi su insekti koji prije ili kasnije ubijaju svoje domaćine, što njihov odnos dovodi u blizak odnos s predatorstvom.[33] Većina parazitoida su parazitoidne ose ili drugi opnokrilci; drugi uključuju dvokrilce poput određenih muha. Mogu se podijeliti u dvije skupine, idiobionte i koinobionte, koji se razlikuju u ishodu za domaćina.[34]
Idiobiontski parazitoidi ubadaju svoj često velik plijen prilikom hvatanja, ubijajući ga odmah ili ga paralizirajući. Imobilizirani plijen se zatim odnosi u gnijezdo, ponekad zajedno s drugim plijenom ako nije dovoljno velik da podrži parazitoida tokom njegovog razvoja. Jaje se polaže na vrh plijena, a gnijezdo se zatim zatvara. Parazitoid se brzo razvija kroz svoje larvalne i pupalne faze, hraneći se hranom koja mu je ostavljena.[34]
Koinobiontski parazitoidi, među koje spadaju muhe i ose, polažu svoja jaja u domaćine-mladunce, obično ličinke. Omogućeno im je da nastave da rastu, tako da se domaćin i parazitoid razvijaju zajedno tokom dužeg perioda, koji završava kada se parazitoidi pojave u odraslom obliku, ostavljajući plijen mrtav, pojeden iznutra. Neki koinobionti reguliraju razvoj svog domaćina, na primjer, sprečavaju ga da se ukukulji ili ga tjeraju da odbacuje ljušturu kad god je parazitoid spreman za odbacivanje ljušture. Oni to mogu učiniti tako što stvaraju hormone koji oponašaju odgovarajuće hormone domaćina (ekdisteroide) ili regulirajući endokrini sistem domaćina.[34]
Idiobiontske parazitoidne ose odmah paraliziraju svoje domaćine kako bi ih njihove larve (Pimplinae, na slici) pojele.[23]
Koinobiontske parazitoidne ose poput brakonida prikazanog na slici polažu jaja u svoje domaćine putem leglice, nakon čega oni nastavljaju rasti i odbacivati ljušturu.
Muha iz porodice Phoridae (u sredini lijevo) polaže jaja u trbuh medonosne pčele-radilice, mijenjajući njeno ponašanje.
_parasitized_by_Acrodactyla_quadrisculpta_larva_(RMNH.INS.593867)_-_BDJ.1.e992.jpg)
Mikropredator napada više od jednog domaćina, smanjujući adaptivnu vrijednost svakog domaćina za barem malu količinu, i u kontaktu je s jednim domaćinom samo povremeno. Ovo ponašanje čini mikropredatore pogodnim prenosiocima, zato što mogu prenositi manje parazite s jednog domaćina na drugog.[23][24][35] Većina mikropredatora su hematofagni, što znači da se hrane krvlju. To obuhvata crve poput pijavica, rakove poput pripadnika Branchiura i jednakonošce iz porodice Gnathiidae, razne dvokrilce poput komaraca i ce-ce muha, druge člankonošce poput buha i krpelja, kičmenjake poput paklara i sisare poput vampirskih šišmiša.[23]
Paraziti koriste različite metode za inficiranje životinjskih domaćina, uključujući fizički kontakt, fekalno-oralni put, slobodnoživeće zarazne stadije i prenosnike, što odgovara njihovim različitim domaćinima, životnim ciklusima i ekološkim kontekstima.[36] Primjeri koji prikazuju neke od mnogih mogućih kombinacija dati su u tabeli.
| Parazit | Domaćin | Način prijenosa | Ekološki kontekst |
|---|---|---|---|
| Gyrodactylus turnbulli (jednorodni metilj) | Poecilia reticulata (riba) | fizički kontakt | društveno ponašanje |
| Valjkasti crvi npr. Strongyloides | Macaca fuscata (japanski makaki) | fekalno-oralno |
društveno ponašanje |
| Heligmosomoides polygyrus (valjkasti crv) | Apodemus flavicollis (žutogrli miš) | fekalno-oralno | prijenos putem spolnih odnosa (većinom na mužjake) |
| Amblyomma (krpelj) | Sphenodon punctatus (tuatara) | slobodnoživeći infektivni stadiji | društveno ponašanje |
| Plasmodium (malarični parazit) | Ptice, sisari (uklj. ljude) | Anopheles (prijenos komarcima, koje privlači miris inficiranog ljudskog domaćina[37] | — |
Među mnogim varijantama parazitskih strategija su hiperparazitizam,[38] društveni parazitizam,[39] parazitizam legla,[40] kleptoparazitizam,[41] spolni parazitizam[42] i adelfoparazitizam.[43]
Hiperparaziti se hrane drugim parazitima, kao što su protozoe koje žive u parazitskim helmintima,[38] ili su fakultativni ili obligatni parazitoidi čiji su domaćini drugi paraziti ili parazitoidi.[23][34] Javljaju se i nivoi parazitizma koji prelaze sekundarne, naročito među fakultativnim parazitoidima. U sistemima hrastovih šiški može postojati do četiri nivoa parazitizma.[44]
Hiperparaziti mogu kontrolirati populacije svojih domaćina i koriste se u tu svrhu u poljoprivredi, a donekle i u medicini. Kontrolni efekti mogu se vidjeti u načinu na koji virus CHV1 pomaže u kontroli štete koju kestenova palež (Cryphonectria parasitica) nanosi američkim kestenima, te u načinu na koji bakteriofagi mogu ograničiti bakterijske infekcije. Vjerojatno je, iako slabo istraženo, da većina patogenih mikroparazita ima hiperparazite koji bi se mogli pokazati kao veoma korisni i u poljoprivredi i u medicini.[45]
|
Za više informacija videti Mirmekomorfija, kukavičja pčela i Emeryjevo pravilo |
Društveni paraziti koriste prednosti interspecijskih interakcija između pripadnika eusocijalnih životinja poput mrava, termita i bumbara. Primjeri uključuju velikog plavog leptira, Phengaris arion, čije larve koriste mirmekomorfiju (imitiranje mrava) za parazitiranje na određenim mravima,[39] Bombus bohemicus, bumbara koji napada košnice drugih pčela i preuzima razmnožavanje dok njihove mlade odgajaju radnici-domaćini, i Melipona scutellaris, eusocijalnu pčelu čije matice bježe od radnika-ubica i napadaju drugu koloniju bez matice.[46] Ekstreman primjer interspecijskog društvenog parazitizma uočen je kod mrava vrste Tetramorium inquilinum, obligatnih parazita koji žive isključivo na leđima drugih mrava roda Tetramorium.[47] Mehanizam za evoluciju društvenog parazitizma prvi je predložio Carlo Emery 1909. godine.[48] Sada poznat kao "Emeryjevo pravilo", ono navodi da društveni paraziti imaju tendenciju da budu u bliskom srodstvu sa svojim domaćinima i da su često pripadnici istog roda.[49][50][51]
Intraspecijski društveni parazitizam se javlja kod parazitskog dojenja, gdje neke mlade jedinke uzimaju mlijeko od ženki s kojima nisu u srodstvu. Kod kapucina vrste Cebus olivaceus, ženke višeg ranga ponekad uzimaju mlijeko od ženki nižeg ranga bez ikakve recipročne koristi.[52]
|
Za više informacija pogledajte članak Parazitizam legla |
Kod parazitizma legla, domaćini pate od povećanih roditeljskih ulaganja i potrošnje energije u svrhu hranjenja parazitskih mladunaca, koji su obično veći od mladunaca domaćina. Stopa rasta mladunaca domaćina je usporena, što smanjuje adaptivnu vrijednost domaćina. Paraziti legla uključuju ptice iz različitih porodica kao što su kravarke, udovice, kukavice i crnoglave patke. One ne grade vlastita gnijezda, već polažu jaja u gnijezdima drugih vrsta. U porodici Cuculidae, preko 40% vrsta kukavica su obligatni paraziti legla, dok su drugi ili fakultativni paraziti legla ili pružaju roditeljsku brigu.[53] Jaja nekih parazita legla liče na jaja domaćina, dok jaja nekih kravarica imaju čvrste ljuske, što otežava domaćinima da ih unište kljucanjem, a oba mehanizma impliciraju selekciju domaćina protiv parazitskih jaja.[40][54][55] Odrasla ženka evropske kukavice također imitira predatora, evropskog kobca, što joj daje vremena da neopaženo položi jaja u gnijezdo domaćina.[56] Domaćinske vrste se često bore protiv mimikrije parazitskih jaja polimorfizmom jaja, što znači da imaju dva ili više fenotipova jaja unutar jedne populacije. Višestruki fenotipovi jaja domaćina smanjuju vjerojatnoću da parazitska vrsta precizno "uskladi" svoja jaja s jajima domaćina.[57]
|
Za više informacija pogledajte članak Kleptoparazitizam |
U slučaju kleptoparazitizma (od grčkog κλέπτης (kleptēs), "lopov"), paraziti kradu hranu koju domaćin prikupi. Parazitizam se često vrši na bliskim srodnicima, bilo unutar iste vrste ili između različitih vrsta unutar istog roda ili porodice. Na primjer, mnoge loze kukavičjih pčela polažu jaja u ćelijama košnica drugih pčela iz iste porodice.[41] Kleptoparazitizam je generalno rijedak, ali uočljiv kod ptica; neke, poput pomornika, specijalizirane su za krađu hrane od drugih morskih ptica, neumoljivo ih progoneći dok ne povrate svoj ulov.[58]
Jedinstven pristup se vidi kod nekih vrsta grdobina, kao što je Ceratias holboelli, gdje su mužjaci svedeni na sitne spolne parazite, potpuno ovisne o ženkama vlastite vrste za preživljavanje, i žive trajno pričvršćeni ispod tijela ženke i nesposobni su da se sami brinu o sebi. Ženka hrani mužjaka i štiti ga od predatora, dok mužjak ne daje ništa zauzvrat osim sperme koja je ženki potrebna za stvaranje sljedeće generacije.[42]
Adelfoparazitizam (od grčkog ἀδελφός (adelphós), brat[59]), također poznat kao parazitizam među srodnicima, javlja se kada je domaćinska vrsta u bliskom srodstvu s parazitom, koji je često iz iste porodice ili roda.[43] Kod parazitoida mušice vrste Encarsia perplexa, nesparene ženke mogu polagati haploidna jaja u potpuno razvijene larve vlastite vrste, stvarajući muško potomstvo,[60] dok morski crv vrste Bonellia viridis ima sličnu reproduktivnu strategiju, iako su larve planktonske.[61]
Na ilustracijama su prikazani primjeri glavnih strategija parazitizma.
Hiperparazitoidna pteromalidna osa na čahurama svog domaćina, koja je i sama parazitoidna brakonidna osa.
Pjegavi mravnik imitira mrave i društveni je parazit.
Kod parazitizma legla, domaćin odhranjuje mladunce druge vrste: na slici jaje kravarke u gnijezdu Sayornis phoebe.
Veliki pomornik je moćan kleptoparazit koji neumorno progoni druge morske ptice sve dok ne povrate svoj ulov.
Mužjak vrste grdobine Ceratias holboelli živi kao sićušni spolni parazit trajno pričvršćen ispod tijela ženke.
Encarsia perplexa (u sredini), parazitoid mušice Aleurocanthus woglumi (dolje lijevo), također je adelfoparazit koji polaže jaja u larve vlastite vrste.
.jpg)
.jpg)
Parazitizam ima izuzetno širok taksonomski raspon, uključujući životinje, biljke, gljive, protozoe, bakterije i viruse.[62]
|
Za više informacija pogledajte članak Spisak parazitskih organizama |
| Koljeno | Razred/ Red | Br. vrsta |
Endo- paraz. | Ekto- paraz. | Beskič. kon. domaćin | Kič. kon. domaćin | Br. domaćina | Morski | Vodeni | Kopneni |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Cnidaria | Myxozoa | 1.350 | Da | Da | 2 ili više | Da | Da | |||
| Cnidaria | Polypodiozoa | 1 | Da | Da | 1 | Da | ||||
| Platyhelminthes | Trematoda | 15.000 | Da | Da | 2 ili više | Da | Da | Da | ||
| Platyhelminthes | Monogenea | 20.000 | Da | Da | 1 | Da | Da | |||
| Platyhelminthes | Cestoda | 5.000 | Da | Da | 2 ili više | Da | Da | Da | ||
| Nematomorpha | 350 | Da | Da | 1 ili više | Da | Da | ||||
| Nematoda | 10.500 | Da | Da | Da | 1 ili više | Da | Da | Da | ||
| Acanthocephala | 1.200 | Da | Da | 2 ili više | Da | Da | Da | |||
| Annelida | Hirudinea | 400 | Da | Da | 1 | Da | Da | |||
| Mollusca | Bivalvia | 600 | Da | Da | 1 | Da | ||||
| Mollusca | Gastropoda | 5.000 | Da | Da | 1 | Da | ||||
| Arthropoda | Ixodida | 800 | Da | Da | 1 ili više | Da | ||||
| Arthropoda | Acari | 30.000 | Da | Da | Da | Da | 1 | Da | Da | Da |
| Arthropoda | Copepoda | 4.000 | Da | Da | Da | 1 | Da | Da | ||
| Arthropoda | Phthiraptera | 4.000 | Da | Da | 1 | Da | ||||
| Arthropoda | Siphonaptera | 2.500 | Da | Da | 1 | Da | ||||
| Arthropoda | Diptera | 2.300 | Da | Da | 1 | Da | ||||
| Arthropoda | Strepsiptera | 600 | Da | Da | 1 | Da | ||||
| Arthropoda | Hymenoptera | 130.000[64] - 1.100.000[65] | Da | Da | Da | 1 | Da |
Parazitizam je široko rasprostranjen u životinjskom carstvu[66] i evoluirao je nezavisno od slobodnoživućih oblika stotine puta.[23] Mnoge vrste parazitskih crva, uključujući metilje i trakavice, imaju čitave životne cikluse koji uključuju dva ili više domaćina. Daleko najveća skupina su parazitoidne ose iz reda Hymenoptera.[23] U tabeli su navedena koljena i razredi s najvećim brojem parazitskih vrsta, uz konzervativne minimalne brojčane procjene. Stupci za endo- i ektoparazitizam odnose se na konačnog domaćina, kao što je prikazano u kolonama Kičmenjaci i Beskičmenjaci.[63]
Hemiparazit ili djelimični parazit poput imele crpi dio svojih hranjivih tvari iz druge žive biljke, dok holoparazit poput Cuscute crpi sve svoje hranjive tvari iz druge biljke.[67] Parazitske biljke čine oko jedan posto skrivenosjemenjača i nalaze se u gotovo svakom biomu na svijetu.[68][69][70] Sve ove biljke imaju modificirano korijenje, haustorije, koje prodire u biljke-domaćine, povezujući ih sa provodnim sistemom - bilo ksilemom, floemom ili oboje. To im pruža mogućnost da izvlače vodu i hranjive tvari iz domaćina. Parazitska biljka se klasificira ovisno o tome gdje se pričvršćuje za domaćina, bilo stablo ili korijen, i količini hranjivih tvari koje su joj neophodne. Budući da holoparaziti nemaju hlorofil i stoga ne mogu sami stvarati hranu fotosintezom, oni su uvijek obligatni paraziti, koji svu svoju hranu crpe iz svojih domaćina.[69] Neke parazitske biljke mogu locirati svoje biljke-domaćine detektiranjem hemikalija u zraku ili tlu koje ispuštaju izdanci ili korijenje domaćina. Poznato je oko 4.500 vrsta parazitskih biljaka u otprilike 20 porodica cvjetnica.[69][71]
Vrste unutar porodice Orobanchaceae (volovotkovke) spadaju među ekonomski najrazornije biljke na svijetu. Procjenjuje se da vrste roda Striga godišnje uzrokuju gubitke u prinosima usjeva u vrijednosti od nekoliko milijardi dolara, a njome je pogođeno preko 50 miliona hektara obrađenog zemljišta samo u podsaharskoj Africi. Striga može zaraziti i trave i žitarice, uključujući kukuruz, rižu i sirak, koji su među najvažnijim prehrambenim usjevima na svijetu. Orobanche također ugrožava širok spektar drugih važnih usjeva, uključujući grašak, slanutak, paradajz, mrkvu i razne vrste kupusa. Gubitak prinosa od Orobanchea može biti potpun; uprkos opsežnim istraživanjima, ni jedna metoda suzbijanja nije bila potpuno uspješna.[72]
Mnoge biljke i gljive razmjenjuju ugljik i hranjive tvari u mutualističkim mikoriznim odnosima. Međutim, oko 400 vrsta mikoheterotrofnih biljaka, uglavnom u tropima, efektivno vrši eksploataciju, uzimajući ugljik iz gljivice umjesto da ga razmijene za minerale. Imaju znatno smanjeno korijenje jer ne moraju apsorbirati vodu iz tla; njihove stabljike su vitke, s malo vaskularnih snopova, a listovi su im svedeni na male ljuske jer ne vrše fotosintezu. Njihove sjemenke su malene i brojne i čini se da se oslanjaju na infekciju odgovarajućom gljivicom ubrzo nakon klijanja.[73]
|
Za više informacija videti Patogene gljivice i Fitopatologija |
Parazitske gljive crpe neke ili sve svoje nutritivne potrebe iz biljaka, drugih gljiva ili životinja.
Gljive koje su paraziti biljaka se klasifikuju u tri kategorije, ovisno o načinu ishrane: biotrofi, hemibiotrofi i nekrotrofi. Biotrofne gljive crpe hranjive tvari iz živih biljnih ćelija i za vrijeme infekcije koloniziraju svoju biljku-domaćina na takav način da je održe u životu što duže moguće.[74] Jedan poznat primjer biotrofnog patogena je Ustilago maydis, uzročnik bolesti kukuruzne snijeti. S druge strane, nekrotrofni patogeni ubijaju ćelije domaćina i hrane se saprofitski, a primjer su gljive iz roda Armillaria, koje koloniziraju korijen.[75] Hemibiotrofni patogeni započnu koloniziranje svog domaćina kao biotrofi, a potom ubijaju njegove ćelije i hrane se kao nekrotrofi, što je fenomen poznat kao biotrofsko-nekrotrofna zamjena.[76]
Patogene gljive su poznati uzročnici bolesti kod životinja, kao i kod ljudi. Procjenjuje se da gljivične infekcije (mikoze) ubiju 1,6 miliona ljudi svake godine.[77] Jedan primjer snažnog gljivičnog životinjskog patogena su mikrosporidi - obligatne intracelularne parazitske gljive koje uglavnom utiču na insekte, ali mogu uticati i na kičmenjake, uključujući ljude, uzrokujući crijevnu infekciju mikrosporidiozu.[78]
Protozoe poput Plasmodiuma, Trypanosome i Entamoebe[79] su endoparaziti. Uzrokuju ozbiljne bolesti kod kičmenjaka, uključujući ljude - u ovim primjerima, malariju, bolest spavanja i amebnu dizenteriju - i imaju složene životne cikluse.[32]
Mnoge bakterije su parazitske, iako se općenito smatraju patogenima koji uzrokuju bolesti.[80] Parazitske bakterije su izuzetno raznolike i inficiraju svoje domaćine na različite načine. Na primjer, Bacillus anthracis, uzročnik antraksa, širi se dodirom sa zaraženim domaćim životinjama; njegove spore, koje mogu preživjeti godinama izvan tijela, mogu ući u domaćina putem ogrebotine ili se udahnuti. Borrelia, uzročnik lajmske bolesti i povratnog tifusa, prenosi se vektorima, krpeljima iz roda Ixodes, iz rezervoara bolesti kod životinja poput jelena. Campylobacter jejuni, uzročnik gastroenteritisa, širi se fekalno-oralnim putem od životinja, konzumiranjem nedovoljno termički obrađene peradi ili kontaminiranom vodom. Haemophilus influenzae, uzročnik bakterijskog meningitisa i infekcija respiratornog trakta poput influence i bronhitisa, prenosi se kapljičnim kontaktom. Treponema pallidum, uzročnik sifilisa, širi se spolnim odnosom.[81]
Virusi su obligatni intracelularni paraziti, karakterizirani izuzetno ograničenom biološkom funkcijom, do te mjere da, iako su očigledno sposobni zaraziti sve ostale organizme, od bakterija i arheja do životinja, biljaka i gljiva, nije jasno mogu li se sami opisati kao živi organizmi. Mogu biti RNK ili DNK virusi koji se sastoje od jednostrukog ili dvostrukog lanca genetskog materijala (RNK ili DNK, respektivno), prekrivenog proteinskim omotačem, a ponekad i lipidnom ovojnicom. Stoga im nedostaju svi uobičajeni mehanizmi ćelije, poput enzima, te se u potpunosti oslanjaju na sposobnost ćelije-domaćina da replicira DNK i sintetizira proteine. Većina virusa su bakteriofagi, koji inficiraju bakterije.[82][83][84][85]
|
Za više informacija pogledajte članak Evolucijska ekologija |
Parazitizam je glavni aspekt evolucijske ekologije; na primjer, gotovo sve slobodnoživeće životinje domaćini su barem jednoj vrsti parazita. Kičmenjaci, najbolje proučena skupina, domaćini su između 75.000 i 300.000 vrsta helminta i nebrojenog broja parazitskih mikroorganizama. U prosjeku, jedna vrsta sisara domaćin je za četiri vrste valjkastih crva, dvije vrste metilja i dvije trakavica.[86] Ljudi imaju 342 vrste helmintskih parazita i 70 vrsta protozojskih parazita.[87] Oko tri četvrtine karika u lancima ishrane uključuje parazite, koji su važni u regulaciji broja domaćina. Smatra se da je oko 40 posto opisanih vrsta parazitsko.[86]
|
Za više informacija pogledajte članak Paleoparazitologija |
Parazitizam je teško dokazati na osnovu fosilnih zapisa, ali rupe u donjim vilicama nekoliko primjeraka Tyrannosaurusa možda su uzrokovane parazitima sličnim Trichomonasu.[88] Saurophthirus, buha iz rane krede, parazitirala je na pterosaurima.[89][90] Jaja valjkastih crva i ono što su vjerojatno ciste koje su stvorili pripadnici Protozoa pronađeni su u koprolitu kasnotrijaskog fitosaura. Taj rijetki fosil na Tajlandu pruža informacije o ekologiji prethistorijskih parazita.[91]
|
Za više informacija pogledajte članak Koevolucija domaćina i parazita |
Kako se domaćini i paraziti razvijaju zajedno, njihovi odnosi se često mijenjaju. Kada je parazit u isključivom odnosu s domaćinom, selekcija čini da odnos postane benigniji, čak i mutualistički, jer se parazit može reproducirati duže ako njegov domaćin duže živi.[92] Međutim, u slučajevima gdje se paraziti takmiče, selekcija favorizira parazita koji se najbrže razmnožava, što dovodi do povećane virulencije. U koevoluciji domaćina i parazita stoga postoje različite mogućnosti.[93]
Evolucijska epidemiologija analizira kako se paraziti šire i evoluiraju, dok darvinistička medicina primjenjuje slično evolucijsko razmišljanje na neparazitske bolesti poput raka i autoimunih stanja.[94]
Dugoročna partnerstva mogu dovesti do relativno stabilnog odnosa koji teži komensalizmu ili mutualizmu, jer, pod jednakim uvjetima, u evolucijskom je interesu parazita da njegov domaćin napreduje. Parazit se može razviti tako da postane manje štetan za svog domaćina ili se domaćin može razviti tako da se nosi s neizbježnim prisustvom parazita - do te mjere da odsustvo parazita stvara štetu domaćinu. Na primjer, iako su životinje parazitirane crvima često očito nezdrave, takve infekcije mogu također smanjiti prevalenciju i učinke autoimunih poremećaja kod životinjskih domaćina i ljudi.[92] U ekstremnijem primjeru, neki valjkasti crvi ne mogu se razmnožavati, pa čak ni preživjeti, bez infekcije bakterijom iz roda Wolbachia.[95]
Lynn Margulis i drugi su tvrdili, slijedeći djelo Petra Kropotkina iz 1902. godine pod nazivom Uzajamna pomoć: Faktor evolucije, da prirodna selekcija pokreće odnose od parazitizma do mutualizma kada su resursi ograničeni. Ovaj proces je možda bio uključen u simbiogenezu koja je formirala eukariote iz unutarćelijskog odnosa između arheja i bakterija, iako slijed događaja ostaje većinom nedefiniran.[96][97]
Može se očekivati da će konkurencija između parazita, putem prirodne selekcije, favorizirati one koji se brže razmnožavaju i koji su samim tim virulentniji.[93][98]
.jpg)
Među konkurentnim parazitskim bakterijama koje ubijaju insekte iz rodova Photorhabdus i Xenorhabdus, virulencija je zavisila od relativne jačine antimikrobnih toksina (bakteriocina) koje dva uključena soja stvaraju. Kada je samo jedna bakterija mogla ubiti drugu, drugi soj bi bio isključen iz konkurencije. Međutim, kada su gusjenice bile zaražene bakterijama od kojih su obje imale toksine sposobne za ubijanje drugog soja, ni jedan soj nije bio isključen, a njihova virulencija je bila manja nego kada je insekt bio zaražen samo jednim sojem.[93]
Parazit ponekad prolazi kroz kospecijaciju sa svojim domaćinom, što rezultira obrascem opisanim u Fahrenholzovom pravilu, gdje se filogeneze domaćina i parazita međusobno odražavaju.[99]
Primjer toga je odnos između simijanskog pjenastog virusa (SFV) i njegovih domaćina iz skupine primata. Utvrđeno je da su filogeneze SFV polimeraze i podjedinice II mitohondrijskog citohrom c oksidaze kod afričkih i azijskih primata usko podudarne u redoslijedu grananja i vremenu divergencije, što implicira da su simijanski pjenasti virusi prošli kroz kospecijaciju s primatima Starog svijeta najmanje 30 miliona godina.[100]
Pretpostavka o zajedničkoj evolucijskoj historiji između parazita i domaćina može pomoći u razjašnjavanju toga u kakvom su domaćinski taksoni srodstvu. Na primjer, postojao je spor oko toga da li su flamingosi u bližem srodstvu sa rodama ili patkama. Činjenica da flamingosi dijele parazite s patkama i guskama u početku je uzeta kao dokaz da su te skupine u bližem međusobnom srodstvu nego s rodama. Međutim, evolucijski događaji poput duplikacije ili izumiranja parazitskih vrsta (bez sličnih događaja na filogeniji domaćina) često narušavaju sličnosti između filogenije domaćina i parazita. U slučaju flaminga, oni imaju slične uši kao i gnjurci. Flamingosi i gnjurci imaju zajedničkog pretka, što ukazuje na kospecijaciju ptica i ušiju u ovim skupinama. Uši flamingosa su zatim prešle na nove domaćine - patke - stvorivši situaciju koja je zbunjivala biologe.[101]
.jpg)
Paraziti efikasnije inficiraju simpatrične domaćine (one unutar istog geografskog područja), kao što se pokazalo kod digenetskih trematoda koje inficiraju jezerske puževe.[102] To je u skladu s hipotezom Crvene kraljice, koja tvrdi da interakcije između vrsta dovode do stalne prirodne selekcije za koadaptaciju. Paraziti prate fenotipove lokalno čestih domaćina, tako da su paraziti manje infektivni za alopatrijske domaćine, tj. one iz različitih geografskih regija.[102]
|
Za više informacija pogledajte članak Neuroparazit |
Neki paraziti mijenjaju ponašanje domaćina kako bi povećali svoj prijenos s jednog na drugog, često između predatora i plijena (parazit povećava trofički prijenos). Na primjer, u kalifornijskoj obalnoj slanoj močvari, metilj Euhaplorchis californiensis smanjuje sposobnost svog ribljeg domaćina da izbjegne predatore.[103] On sazrijeva u tijelima čaplji, koje se češće hrane zaraženim u odnosu na nezaražene ribe. Drugi primjer je protozoa Toxoplasma gondii, parazit koji sazrijeva u mačkama, ali ga mogu nositi mnogi drugi sisari. Nezaraženi pacovi izbjegavaju miris mačke, ali pacove zaražene sa T. gondii taj miris privlači, što može povećati prijenos na mačjeg domaćina.[104] Parazit malarije mijenja miris kože svojih ljudskih domaćina, privlačeći komarce na njih i time poboljšavajući šansu za prijenos parazita.[37] Pauk Cyclosa argenteoalba često ima pričvršćene larve parazitoidnih osa koje mijenjaju njihovo ponašanje izgradnje paučine. Umjesto da stvaraju svoje normalne ljepljive paučine spiralnog oblika, oni, uz prisustvo parazita, počinju praviti pojednostavljene varijante. To izmijenjeno ponašanje trajalo je duže i bilo je izraženije što su paraziti duže bili ostavljeni na paucima.[105]
Paraziti mogu iskoristiti svoje domaćine za obavljanje niza funkcija koje bi inače morali sami vršiti. Paraziti koji izgube te funkcije tada imaju selektivnu prednost, jer mogu preusmjeriti resurse na reprodukciju. Mnogi insekti-ektoparaziti, uključujući stjenice, Polyctenidae, uši i buhe, izgubili su sposobnost letenja, oslanjajući se umjesto toga na svoje domaćine za prijenos.[106] Gubitak osobina općenito je široko rasprostranjen među parazitima.[107] Ekstreman primjer je miksospora Henneguya zschokkei, ektoparazit riba i jedina životinja za koju se zna da je izgubila sposobnost aerobne respiracije: njene ćelije nemaju mitohondrije.[108]
Domaćini su razvili niz odbrambenih mjera protiv svojih parazita, uključujući fizičke barijere poput kože kičmenjaka,[109] imunološki sistem sisara,[110] insekte koji aktivno uklanjaju parazite,[111] kao i odbrambene hemikalije kod biljaka.[112]
Evolucijski biolog W. D. Hamilton predložio je da je spolno razmnožavanje možda nastalo kao pomoć u borbi protiv više parazita, omogućavajući genetsku rekombinaciju - miješanje gena kako bi se stvorile različite kombinacije. Hamilton je matematičkim modeliranjem pokazao da bi spolno razmnožavanje bilo evolucijski stabilno u različitim situacijama, te da se predviđanja teorije poklapaju sa stvarnom ekologijom spolnog razmnožavanja.[113][114] Međutim, može postojati kompromis između imunokompetencije i sekundarnih spolnih karakteristika mužjaka kičmenjaka-domaćina, kao što je perje pauna i griva lavova. Do toga dolazi zato što muški hormon testosteron potiče rast sekundarnih spolnih karakteristika, favorizirajući takve mužjake u spolnoj selekciji, po cijenu smanjenja njihove imunološke odbrane.[115]
.jpg)
Fizička barijera u obliku čvrste, često suhe i vodootporne kože gmizavaca, ptica i sisara sprječava ulazak mikroorganizama u tijelo. Ljudska koža također luči sebum, koji je toksičan za većinu mikroorganizama.[109] S druge strane, veći paraziti poput trematoda detektuju hemikalije koje koža stvara kako bi locirali svoje domaćine kada uđu u vodu. Pljuvačka i suze kičmenjaka sadrže lizozim, enzim koji razgrađuje ćelijske zidove invazivnih bakterija.[109] Ukoliko organizam prođe kroz usta, sljedeća linija odbrane je želudac sa svojom hlorovodoničnom kiselinom, toksičnom za većinu mikroorganizama.[109] Neki crijevni paraziti imaju debeo i čvrst vanjski omotač koji se sporo ili uopće ne probavlja, što omogućava parazitu da živi prođe kroz želudac, nakon čega ulazi u crijevo i započinju sljedeću fazu svog života. Kada uđu u tijelo, paraziti moraju savladati serumske proteine imunološkog sistema i receptore prepoznavanja uzorka, unutarćelijske i ćelijske, koji aktiviraju limfocite adaptivnog imunološkog sistema, kao što su T-ćelije i B-ćelije, koje stvaraju antitijela. Oni imaju receptore koji prepoznaju parazite.[110]
Insekti često prilagođavaju svoja gnijezda tako da smanje parazitizam. Na primjer, jedan od ključnih razloga zašto osa Polistes canadensis gradi gnijezda na više saća, umjesto da gradi jedno saće kao većina ostalih pripadnika svog roda, jeste izbjegavanje zaraze tineidskim moljcima. Moljac polaže jaja unutar gnijezda osa, a zatim se iz tih jaja izlegu larve koje se mogu ukopavati od ćelije do ćelije i loviti kukuljice osa. Odrasle ose pokušavaju ukloniti i ubiti jaja i larve moljaca žvakanjem rubova ćelija, premazujući ćelije oralnim sekretom koji gnijezdu daje tamnosmeđi izgled.[111]
Biljke reaguju na napad parazita nizom hemijskih odbrana, kao što je polifenol oksidaza, pod kontrolom signalnih puteva neosjetljivih na jasmonsku kiselinu (JA) i salicilne kiseline (SA).[112][116] Različiti biohemijski putevi se aktiviraju različitim napadima, a ta dva puta mogu međusobno reagovati pozitivno ili negativno. Općenito, biljke mogu pokrenuti specifičan ili nespecifičan odgovor.[116][117] Specifični odgovori uključuju prepoznavanje parazita od strane ćelijskih receptora biljke, što dovodi do snažnog, ali lokaliziranog odgovora: odbrambene hemikalije se proizvode oko područja gdje je parazit otkriven, sprječavajući njegovo širenje i izbjegavajući rasipanje odbrambene proizvodnje tamo gdje nije potrebna.[117] Nespecifični odbrambeni odgovori su sistemski, što znači da odgovori nisu ograničeni na jedno područje biljke, već se šire po cijeloj biljci, što ih čini energetski zahtjevnim. Oni su efikasni protiv širokog spektra parazita.[117] Kada su oštećeni, npr. zbog gusjenica leptira, listovi biljaka, kao u slučaju kukuruza i pamuka, oslobađaju povećane količine isparljivih hemikalija poput terpena, koji signaliziraju da je biljka napadnuta. Jedan od efekata ovoga je privlačenje parazitoidnih osa, koje zauzvrat napadaju gusjenice.[118]
Parazitizam i evoluciju parazita su do 21. vijeka proučavali parazitolozi, u nauci kojom je dominirala medicina, a ne ekolozi ili evolucijski biolozi. Iako su interakcije parazita i domaćina bile očito ekološke i značajne za evoluciju, historija parazitologije prouzrokovala je ono što je evolucijski ekolog Robert Poulin nazvao "preuzimanjem parazitizma od strane parazitologa", zbog čega su ekolozi ignorirali to područje. To je po njegovom mišljenju bila "nesreća", jer su paraziti "sveprisutni agenti prirodne selekcije" i značajna snaga u evoluciji i ekologiji.[119] Po njegovom mišljenju, dugogodišnja podjela između nauka ograničila je razmjenu ideja, s odvojenim konferencijama i odvojenim časopisima. U tehničkim jezicima ekologije i parazitologije ponekad su se javljala različita značenja za iste riječi. Postojale su i filozofske razlike: Poulin primjećuje da su, pod utjecajem medicine, "mnogi parazitolozi prihvatili da evolucija dovodi do smanjenja virulencije parazita, dok bi moderna evolucijska teorija predvidjela širi raspon ishoda".[119]
Njihovi složeni odnosi otežavaju precizno smještanje parazita unutar lanaca ishrane: trematoda s više domaćina za različite faze svog životnog ciklusa istovremeno bi zauzimala više pozicija u lancu ishrane i uspostavljala bi petlje protoka energije, što bi dovodilo do zabuna u analizi. Nadalje, budući da gotovo svaka životinja ima (više) parazita, paraziti bi prema tome zauzimali najviše nivoe svakog lanca ishrane.[87]
Paraziti mogu igrati ulogu u širenju stranih vrsta. Na primjer, invazivni rakovi vrste Carcinus maenas minimalno su pogođeni domaćim trematodama na istočnoj obali Atlantika. To im pomaže da nadmaše domaće rakove poput vrsta Cancer irroratus i Cancer borealis.[120]
Ekološka parazitologija može biti važna za pokušaje kontrole, kao što je to bio slučaj tokom kampanje za iskorjenjivanje gvinejskog crva. Iako je parazit iskorijenjen u svim zemljama osim četiri, crv je počeo koristiti žabe kao posrednog domaćina prije nego što je prešao na pse, učinivši kontrolu težom nego što bi bila da su ti odnosi prvobitno bili bolje shvaćeni.[121]
|
Za više informacija pogledajte članak Konzervacijska biologija parazita |
 "Zašto vam treba biti stalo do parazita", 14. decembar 2018., Knowable Magazine |
Iako se paraziti široko smatraju štetnima, iskorjenjivanje svih parazita ne bi bilo korisno. Oni čine najmanje polovinu biodiverziteta i obavljaju važne ekološke uloge. Bez parazita, organizmi bi mogli težiti bespolnom razmnožavanju, smanjujući raznolikost osobina čiji je uzrok spolno razmnožavanje.[122] Paraziti pružaju mogućnost prijenosa genetskog materijala među vrstama, olakšavajući evolucijske promjene.[123] Mnogim parazitima je potrebno više domaćina, i to iz nekoliko različitih vrsta, kako bi završili svoj životni ciklus i oslanjaju se na interakcije između predatora i plijena, ali i druge, kako bi prešli sa jednog domaćina na drugog. Prisustvo parazita stoga ukazuje na to da je ekosistem zdrav.[124]
Ektoparazitska uš kalifornijskog kondora (Colpocephalum californici) postala je poznati problem u sferi očuvanja prirode. U Sjedinjenim Državama proveden je velik i skup program uzgoja kalifornijskog kondora u zatočeništvu kako bi se ta vrsta spasila. Kalifornijski kondori su, međutim, bili domaćini uši koje su živjele samo na njima. Sve pronađene uši su "namjerno ubijene" tokom tog programa kako bi se kondori održali u najboljem mogućem zdravlju. Posljedica toga je bila da je jedna vrsta, kondor, spašena i vraćena u divljinu, dok je druga vrsta, parazit, izumrla.[125]
Iako se paraziti često izostavljaju u prikazima prehrambenih mreža, oni obično zauzimaju vodeću poziciju. Paraziti mogu funkcionirati kao ključne vrste, smanjujući dominaciju superiornijih konkurenata i omogućavajući koegzistenciju konkurentnih vrsta.[87][126][127]
|
Za više informacija pogledajte članak Agregirana distribucija |
Jedna vrsta parazita obično ima agregiranu distribuciju među životinjama-domaćinima, što znači da većina domaćina nosi mali broj parazita, dok nekoliko domaćina nosi veliku većinu jedinki parazita. To predstavlja značajne probleme za istraživače ekologije parazita, jer čini parametrijsku statistiku, kakvu biolozi obično koriste, nevažećom. Nekoliko autora preporučuje logaritamsku transformaciju podataka prije primjene parametarskog testa ili upotrebu neparametrijske statistike, ali to može dovesti do daljnjih problema, pa se kvantitativna parazitologija zasniva na naprednijim biostatističkim metodama.[128]
|
Za više informacija pogledajte članak Ljudski parazit |
Ljudski paraziti, uključujući valjkaste crve, gvinejskog crva, malu dječju glistu i pantljičare, spominju se u egipatskim papirusima od 3000. godine prije nove ere nadalje; Ebersov papirus opisuje ankilostomu. U staroj Grčkoj, paraziti uključujući svinjsku pantljičaru opisani su u Hipokratovom korpusu, dok je komičar Aristofan nazivao pantljičare "gradom" (u smislu padavina). Rimski ljekari Celzo i Galen zabilježili su okrugle gliste vrsta Ascaris lumbricoides i Enterobius vermicularis.[129]
U svom Kanonu medicine, završenom 1025. godine, perzijski ljekar Ibn Sina zabilježio je ljudske i životinjske parazite, uključujući okrugle gliste, gliste za uši, gvinejskog crva i pantljičare.[129]
U svojoj knjizi iz 1397. godine, Traité de l'état, science et pratique de l'art de la Bergerie (Izvještaj o stanju, nauci i praksi umijeća pastirstva), Jehan de Brie je napisao prvi opis endoparazita trematoda, ovčijeg metilja Fasciola hepatica.[130][131]
U ranom modernom dobu, knjiga Francesca Redija iz 1668. godine, Esperienze Intorno alla Generazione degl'Insetti (Iskustva generacije insekata), eksplicitno je opisala ekto- i endoparazite, ilustriravši krpelje, larve nosnih muha jelena i ovčjeg jetrenog metilja.[132] Redi je primijetio da se paraziti razvijaju iz jaja, što je u suprotnosti s teorijom spontane generacije.[133] U svojoj knjizi iz 1684. godine, Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi (Zapažanja o živućim životinjama pronađenim u živućim životinjama), Redi je opisao i ilustrirao preko 100 parazita, uključujući čovječju glistu, koja uzrokuje askarijazu.[132] Redi je prvi nazvao ciste Echinococcus granulosus koje se vide kod pasa i ovaca parazitskima; vijek kasnije, 1760. godine, Peter Simon Pallas je ispravno pretpostavio da su to larve pantljičara.[129]
Antonie van Leeuwenhoek je 1681. promatrao i ilustrirao protozoskog parazita vrste Giardia lamblia i povezao ga sa "vlastitom rijetkom stolicom". To je bio prvi protozoski parazit ljudi uočen pod mikroskopom.[129] Nekoliko godina kasnije, italijanski biolozi Giovanni Cosimo Bonomo i Diacinto Cestoni opisali su šugu kao uzrokovanu parazitskom grinjom Sarcoptes scabiei, učinivši je prvom bolešću čovjeka s poznatim mikroskopskim uzročnikom.[134]
Moderna parazitologija razvila se u 19. vijeku pomoću preciznih zapažanja i eksperimenata mnogih istraživača i kliničara;[130] termin je prvi put upotrijebljen 1870. godine.[135] James Annersley je 1828. opisao amebijazu, protozoalne infekcije crijeva i jetre, iako sami patogen, Entamoeba histolytica, nije otkriven sve do 1873. od strane Friedricha Löscha. James Paget je 1835. kod ljudi otkrio crijevnog valjkastog crva vrste Trichinella spiralis. James McConnell je 1875. opisao ljudskog jetrenog metilja, Clonorchis sinensis.[129] Algernon Thomas i Rudolf Leuckart su između 1881. i 1883. eksperimentom nezavisno po prvi put otkrili životni ciklus ovčjeg jetrenog metilja.[130] Patrick Manson je 1877. otkrio životni ciklus filarija koje uzrokuju elefantijazu, pri čemu komarci služe kao prenosnici. Manson je dalje predvidio da parazit malarije, Plasmodium, ima komarca kao prenosnika i nagovorio Ronalda Rossa da istraži tu mogućnost. Ross je potvrdio to predviđanje između 1897. i 1898. godine. Giovanni Battista Grassi i drugi su istovremeno opisali faze životnog ciklusa parazita malarije kod komaraca roda Anopheles. Ross je 1902. kontroverzno dobio Nobelovu nagradu za svoj rad, dok Grassi nije.[129] David Bruce je 1903. identificirao protozojskog parazita i ce-ce muhu kao prenosnika bolesti spavanja.[136]
|
Za više informacija pogledajte članak Vakcina protiv malarije |
S obzirom na značaj malarije, s oko 220 miliona slučajeva zaraze godišnje, učinjeni su mnogi pokušaji da se njen prijenos prekine. Isprobane su različite metode profilakse malarije, uključujući upotrebu antimalarijskih lijekova za uništavanje parazita u krvi, iskorjenjivanje komaraca-prenosnika bolesti organohlorom i drugim insekticidima, te razvoj vakcine protiv malarije. Sve od toga se pokazalo problematičnim, s otpornošću na lijekove, otpornošću na insekticide među komarcima i ponovljenim neuspjehom vakcina usljed mutiranja parazita.[137] Prva i od 2015. godine jedina licencirana vakcina za bilo koju parazitsku bolest ljudi je RTS,S za malariju Plasmodium falciparum.[138]
|
Za više informacija pogledajte članak Biološko suzbijanje štetočina |
Nekoliko grupa parazita, uključujući mikrobne patogene i parazitoidne ose, koristi se kao biološko sredstvo za suzbijanje štetočina u poljoprivredi i hortikulturi.[140][141]
|
Za više informacija pogledajte članak Otpornost na lijek |
Poulin primjećuje da široko rasprostranjena profilaktička upotreba antihelmintskih lijekova kod domaćih ovaca i goveda predstavlja svjetski nekontrolirani eksperiment u evoluciji životnog ciklusa njihovih parazita. Ishodi će zavisiti od toga da li lijekovi smanjuju vjerovatnoću da larva parazitskog crva dostigne odraslu dob. Ako je tako, može se očekivati da će prirodna selekcija favorizirati stvaranje jaja u ranijoj dobi. S druge strane, ako lijekovi uglavnom utiču na odrasle jedinke, selekcija bi mogla uzrokovati odgođeno sazrijevanje i povećanu virulenciju. Čini se da su takve promjene u toku: valjkasti crv Teladorsagia circumcincta mijenja svoju veličinu u odraslom stadiju i stopu reprodukcije kao odgovor na lijekove.[142]
U antici, koncept parazita nije bio strogo pogrdan: parasitus je bila prihvaćena uloga u rimskom društvu, u kojoj je osoba mogla živjeti od gostoprimstva drugih, u zamjenu za "laskanje, jednostavne usluge i spremnost da podnese poniženje".[143][144]
|
Za više informacija pogledajte članak Društveni parazitizam |
Parazitizam u popularnoj upotrebi ima pogrdno značenje. Prema imunologu Johnu Playfairu,[145]
U svakodnevnom govoru, termin "parazit" je prepun pogrdnog značenja. Parazit je švercer, lijeni profiter, iscrpljivač društva.[145]
Satirični klerik Jonathan Swift aludira na hiperparazitizam u svojoj pjesmi "O poeziji: Rapsodija" iz 1733. godine, upoređujući pjesnike sa "gamadi" koja "zadirkuje i štipa svoje neprijatelje":[146][147]
Gamadi tek je do podsmijeha stalo,
da štipa one što su viši malo.
Prirodoslovci znaju: buha
ima sitnijih, što joj krv isuha;a te još sitnije buhe grizu,
i tako u beskraj idu, sve bližu.
Tako i pjesnik, svakog svog roda,
od onog iza sebe ugriz proba:
|
Za više informacija videti Spisak fiktivnih parazita i Paraziti u fikciji |
U Bram Stokerovom gotičkom horor romanu Drakula iz 1897. i njegovim brojnim filmskim adaptacijama, istoimeni grof Drakula je parazit koji pije krv (vampir). Kritičarka Laura Otis tvrdi da je, kao "lopov, zavodnik, stvaralac i imitator, Drakula oličenje parazita. Čitava poenta vampirizma je isisavanje tuđe krvi - život na tuđi račun."[148]
Odvratne i zastrašujuće parazitske vanzemaljske vrste su česta pojava u naučnoj fantastici,[149][150] kao na primjer u filmu Alien Ridleyja Scotta iz 1979.[151][152] U jednoj sceni, ksenomorf izbija iz grudi čovjeka, uz šikljanje krvi pod visokim pritiskom, što je postignuto uz pomoć eksplozivnih prsa kao filmskog rekvizita. Životinjski organi su korišteni za pojačavanje efekta šoka. Scena je snimljena u jednom kadru, a zapanjene reakcije glumaca su bile iskrene.[4][153]
Entomopatogena gljiva Cordyceps u kulturi je predstavljena kao smrtonosna prijetnja ljudskoj rasi. Serija video igrica The Last of Us (2013. – danas) i njena televizijska adaptacija predstavljaju Cordyceps kao parazita ljudi koji je prouzrokovao zombi apokalipsu.[154] Njegovi ljudski domaćini u početku postaju nasilna "zaražena" bića, prije nego što se pretvore u slijepe zombi "klikere", zajedno sa plodnim tijelima koja rastu iz njihovih lica.[154]
- ↑ Trofički prenosivi paraziti prenose se na svog konačnog domaćina, predatora, kada on pojede njihovog međudomaćina. Ovi paraziti često mijenjaju ponašanje svojih međudomaćina na takav način da povećavaju šansu da on bude pojeden, npr. navode ih na penjanje na vidljivo mjesto: ovo dovodi do prenosa parazita po cijenu života međudomaćina.
- ↑ Vuk je društveni predator koji lovi u čoporima; puma je samotni predator i lovi sama. Ni jedna od te dvije strategije se konvencionalno ne smatra parazitskom.[24]
- ↑ „About Parasites”. Parasites. Centers for Disease Control. 14 November 2024. Arhivirano iz originala na datum 21 June 2024. Pristupljeno 7 July 2024. »A parasite is an organism that lives on or in a host organism and gets its food from or at the expense of its host.«
- ↑ Poulin 2007: str. 4–5
- ↑ Getz, W. M. (2011). „Biomass transformation webs provide a unified approach to consumer-resource modelling”. Ecology Letters 14 (2): 113–124. Bibcode 2011EcolL..14..113G. DOI:10.1111/j.1461-0248.2010.01566.x. PMC 3032891. PMID 21199247.
- 1 2 „The Making of Alien's Chestburster Scene”. The Guardian. 13 October 2009. Arhivirano iz originala na datum 30 April 2010. Pristupljeno 29 May 2010.
- ↑ παράσιτος, Liddell, Henry George; Scott, Robert, A Greek–English Lexicon, on Perseus Digital Library
- ↑ παρά Arhivirano 27 February 2021 na Wayback Machine-u, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek–English Lexicon, on Perseus Digital Library
- ↑ σῖτος Arhivirano 26 February 2021 na Wayback Machine-u, Liddell, Henry George; Scott, Robert, A Greek–English Lexicon, on Perseus Digital Library
- ↑ σιτισμός Arhivirano 24 February 2021 na Wayback Machine-u, Liddell, Henry George; Scott, Robert, A Greek–English Lexicon, on Perseus Digital Library
- ↑ Overview of Parasitology. Australian Society of Parasitology and Australian Research Council/National Health and Medical Research Council) Research Network for Parasitology. July 2010. ISBN 978-1-86499-991-4. Arhivirano iz originala na datum 24 April 2018. Pristupljeno 9 April 2018. »Parazitizam je oblik simbioze, bliskog odnosa između dvije različite vrste. Postoji biohemijska interakcija između domaćina i parazita; tj. oni se prepoznaju, u konačnici na molekularnom nivou, a tkiva domaćina su stimulirana da reaguju na određeni način. To objašnjava zašto parazitizam može dovesti do bolesti, ali ne uvijek.«
- ↑ Suzuki, Sayaki U.; Sasaki, Akira (2019). „Ecological and Evolutionary Stabilities of Biotrophism, Necrotrophism, and Saprotrophism”. The American Naturalist 194 (1): 90–103. Bibcode 2019ANat..194...90S. DOI:10.1086/703485. ISSN 0003-0147. PMID 31251653. Arhivirano iz originala na datum 6 March 2020.
- ↑ Rozsa, L.; Garay, J. (2023). „Definitions of parasitism, considering its potentially opposing effects at different levels of hierarchical organization”. Parasitology 150 (9): 761–768. DOI:10.1017/S0031182023000598. PMC 10478066. PMID 37458178.
- ↑ Wilson, Edward O. (2014). The Meaning of Human Existence. W. W. Norton & Company. str. 112. ISBN 978-0-87140-480-0. »Paraziti su, u jednoj frazi, grabežljivci koji jedu plijen u jedinicama manjim od jedan. Tolerantni paraziti su oni koji su evoluirali kako bi osigurali vlastiti opstanak i reprodukciju, ali u isto vrijeme uz minimalan bol i troškove za domaćina.«
- ↑ „A Classification of Animal-Parasitic Nematodes”. plpnemweb.ucdavis.edu. Arhivirano iz originala na datum 6 October 2017. Pristupljeno 25 February 2016.
- ↑ Garcia, L. S. (1999). „Classification of Human Parasites, Vectors, and Similar Organisms”. Clinical Infectious Diseases 29 (4): 734–746. DOI:10.1086/520425. PMID 10589879.
- 1 2 3 Overview of Parasitology. Australian Society of Parasitology and Australian Research Council/National Health and Medical Research Council) Research Network for Parasitology. July 2010. ISBN 978-1-86499-991-4. Arhivirano iz originala na datum 24 April 2018. Pristupljeno 9 April 2018.
- ↑ Vecchione, Anna; Aznar, Francisco Javier (2008). „The mesoparasitic copepod Pennella balaenopterae and its significance as a visible indicator of health status in dolphins (Delphinidae): a review”. Journal of Marine Animals and Their Ecology 7 (1): 4–11. Arhivirano iz originala na datum 10 April 2018. Pristupljeno 11 April 2018.
- 1 2 3 4 Poulin, Robert (2011). „The Many Roads to Parasitism: A Tale of Convergence”. Advances in Parasitology (Academic Press) 74: 27–28. DOI:10.1016/B978-0-12-385897-9.00001-X. ISBN 978-0-12-385897-9. PMID 21295676.
- ↑ Calow, Peter, ur. (1998). „Parasitism | The Encyclopedia of Ecology and Environmental Management”. The Encyclopedia of Ecology and Environmental Management, Blackwell Science (1 izd.). Oxford, United Kingdom: Blackwell Science. ISBN 0632055464.
- ↑ Caira, J. N.; Benz, G. W.; Borucinska, J.; Kohler, N. E. (1997). „Pugnose eels, Simenchelys parasiticus (Synaphobranchidae) from the heart of a shortfin mako, Isurus oxyrinchus (Lamnidae)”. Environmental Biology of Fishes 49 (1): 139–144. Bibcode 1997EnvBF..49..139C. DOI:10.1023/a:1007398609346.
- ↑ Lawrence, P. O. (1981). „Host vibration—a cue to host location by the parasite, Biosteres longicaudatus”. Oecologia 48 (2): 249–251. Bibcode 1981Oecol..48..249L. DOI:10.1007/BF00347971. PMID 28309807.
- ↑ Cardé, R. T. (2015). „Multi-cue integration: how female mosquitoes locate a human host”. Current Biology 25 (18): R793–R795. Bibcode 2015CBio...25.R793C. DOI:10.1016/j.cub.2015.07.057. PMID 26394099.
- ↑ Randle, C. P.Greška u izrazu: Nepoznata riječ "etal". (2018). „Host Cues Mediate Growth and Establishment of Oak Mistletoe (Phoradendron leucarpum, Viscaceae), an Aerial Parasitic Plant”. Castanea 83 (2): 249–262. DOI:10.2179/18-173.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015). „Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics”. Parasitology 142 (Suppl 1): S6–S15. DOI:10.1017/S0031182013001674. PMC 4413784. PMID 24229807.
- 1 2 3 4 Lafferty, K. D.; Kuris, A. M. (2002). „Trophic strategies, animal diversity and body size”. Trends in Ecology and Evolution 17 (11): 507–513. DOI:10.1016/s0169-5347(02)02615-0. Arhivirano iz originala na datum 3 October 2019.
- 1 2 Poulin 2007: str. 111
- ↑ Elumalai, V.; Viswanathan, C.; Pravinkumar, M.; Raffi, S. M. (2013). „Infestation of parasitic barnacle Sacculina spp. in commercial marine crabs”. Journal of Parasitic Diseases 38 (3): 337–339. DOI:10.1007/s12639-013-0247-z. PMC 4087306. PMID 25035598.
- ↑ Cheng, Thomas C. (2012). General Parasitology. Elsevier Science. str. 13–15. ISBN 978-0-323-14010-2.
- ↑ Cox, F. E. (2001). „Concomitant infections, parasites and immune responses”. Parasitology. 122 Supplement: S23–38. DOI:10.1017/s003118200001698x. PMID 11442193. Arhivirano iz originala na datum 2 December 2017.
- ↑ „Helminth Parasites”. Australian Society of Parasitology. Arhivirano iz originala na datum 19 October 2017. Pristupljeno 9 October 2017.
- ↑ „Pathogenic Parasitic Infections”. PEOI. Arhivirano iz originala na datum 29 October 2013. Pristupljeno 18 July 2013.
- ↑ Steere, A. C. (July 2001). „Lyme disease”. New England Journal of Medicine 345 (2): 115–125. DOI:10.1056/NEJM200107123450207. PMID 11450660.
- 1 2 Pollitt, Laura C.; MacGregor, Paula; Matthews, Keith; Reece, Sarah E. (2011). „Malaria and trypanosome transmission: different parasites, same rules?”. Trends in Parasitology 27 (5): 197–203. DOI:10.1016/j.pt.2011.01.004. PMC 3087881. PMID 21345732.
- ↑ Stevens, Alison N. P. (2010). „Predation, Herbivory, and Parasitism”. Nature Education Knowledge 3 (10): 36. Arhivirano iz originala na datum 30 September 2017. Pristupljeno 12 February 2018. »Predatorstvo, biljojedstvo i parazitizam postoje duž kontinuuma težine u smislu stepena u kojem negativno utiču na sposobnost organizma da se nosi sa zdravljem. ... U većini slučajeva, paraziti ne ubijaju svoje domaćine. Međutim, izuzetak se javlja kod parazitoida, koji zamagljuju granicu između parazitizma i predatorstva.«
- 1 2 3 4 Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2010). The Insects: An Outline of Entomology (4th izd.). Wiley. str. 308, 365–367, 375, 440–441. ISBN 978-1-118-84615-5.
- ↑ Wilson, Anthony J. (March 2017). „What is a vector?”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 372 (1719). DOI:10.1098/rstb.2016.0085. PMC 5352812. PMID 28289253.
- 1 2 Godfrey, Stephanie S. (December 2013). „Networks and the ecology of parasite transmission: A framework for wildlife parasitology”. Wildlife 2: 235–245. Bibcode 2013IJPPW...2..235G. DOI:10.1016/j.ijppaw.2013.09.001. PMC 3862525. PMID 24533342.
- 1 2 de Boer, Jetske G.; Robinson, Ailie; Powers, Stephen J.; Burgers, Saskia L. G. E.; Caulfield, John C.; Birkett, Michael A.; Smallegange, Renate C.; van Genderen, Perry J. J. i dr.. (August 2017). „Odours of Plasmodium falciparum-infected participants influence mosquito–host interactions”. Scientific Reports 7 (1): 9283. Bibcode 2017NatSR...7.9283D. DOI:10.1038/s41598-017-08978-9. PMC 5570919. PMID 28839251.
- 1 2 Dissanaike, A. S. (1957). „On Protozoa hyperparasitic in Helminth, with some observations on Nosema helminthorum Moniez, 1887”. Journal of Helminthology 31 (1–2): 47–64. DOI:10.1017/s0022149x00033290. PMID 13429025.
- 1 2 Thomas, J. A.; Schönrogge, K.; Bonelli, S.; Barbero, F.; Balletto, E. (2010). „Corruption of ant acoustical signals by mimetic social parasites: Maculinea butterflies achieve elevated status in host societies by mimicking the acoustics of queen ants”. Commun Integr Biol 3 (2): 169–171. DOI:10.4161/cib.3.2.10603. PMC 2889977. PMID 20585513.
- 1 2 Payne, R. B. (1997). „Avian brood parasitism”. Host–parasite evolution: General principles and avian models. Oxford University Press. str. 338–369. ISBN 978-0-19-854892-8.
- 1 2 Slater, Peter J. B.; Rosenblatt, Jay S.; Snowdon, Charles T.; Roper, Timothy J.; Brockmann, H. Jane; Naguib, Marc (30 January 2005). Advances in the Study of Behavior. Academic Press. str. 365. ISBN 978-0-08-049015-1.
- 1 2 Pietsch, Theodore W. (25 August 2005). „Dimorphism, parasitism, and sex revisited: modes of reproduction among deep-sea ceratioid anglerfishes (Teleostei: Lophiiformes)”. Ichthyological Research 52 (3): 207–236. Bibcode 2005IchtR..52..207P. DOI:10.1007/s10228-005-0286-2.
- 1 2 Rochat, Jacques; Gutierrez, Andrew Paul (May 2001). „Weather-mediated regulation of olive scale by two parasitoids”. Journal of Animal Ecology 70 (3): 476–490. Bibcode 2001JAnEc..70..476R. DOI:10.1046/j.1365-2656.2001.00505.x.
- ↑ Askew, R. R. (1961). „On the Biology of the Inhabitants of Oak Galls of Cynipidae (Hymenoptera) in Britain”. Transactions of the Society for British Entomology 14: 237–268.
- ↑ Parratt, Steven R.; Laine, Anna-Liisa (January 2016). „The role of hyperparasitism in microbial pathogen ecology and evolution”. The ISME Journal 10 (8): 1815–1822. Bibcode 2016ISMEJ..10.1815P. DOI:10.1038/ismej.2015.247. PMC 5029149. PMID 26784356.
- ↑ Van Oystaeyen, Annette; Araujo Alves, Denise; Caliari Oliveira, Ricardo; Lima do Nascimento, Daniela; Santos do Nascimento, Fábio; Billen, Johan; Wenseleers, Tom (September 2013). „Sneaky queens in Melipona bees selectively detect and infiltrate queenless colonies”. Animal Behaviour 86 (3): 603–609. Bibcode 2013AnBeh..86..603V. DOI:10.1016/j.anbehav.2013.07.001.
- ↑ „Social Parasites in the Ant Colony”. Antkeepers. Arhivirano iz originala na datum 24 April 2016. Pristupljeno 4 April 2016.
- ↑ Emery, Carlo (1909). „Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen un myrmekophilen Ameisen”. Biologischen Centralblatt 29: 352–362.
- ↑ Deslippe, Richard (2010). „Social Parasitism in Ants”. Nature Education Knowledge. Arhivirano iz originala na datum 18 May 2020. Pristupljeno 29 October 2010.
- ↑ Emery, C. (1909). „Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen”. Biologisches Centralblatt 29: 352–362.
- ↑ Bourke, Andrew F. G.; Franks, Nigel R. (July 1991). „Alternative adaptations, sympatric speciation and the evolution of parasitic, inquiline ants”. Biological Journal of the Linnean Society 43 (3): 157–178. Bibcode 1991BJLS...43..157B. DOI:10.1111/j.1095-8312.1991.tb00591.x. ISSN 0024-4066.
- ↑ O'Brien, Timothy G. (1988). „Parasitic nursing behavior in the wedge-capped capuchin monkey (Cebus olivaceus)”. American Journal of Primatology 16 (4): 341–344. DOI:10.1002/ajp.1350160406. PMID 32079372.
- ↑ Payne, R. B. (September 15, 2005) (en). The Cuckoos (1st izd.). Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850213-5.
- ↑ Rothstein, S. I. (1990). „A model system for coevolution: avian brood parasitism”. Annual Review of Ecology and Systematics 21: 481–508. DOI:10.1146/annurev.ecolsys.21.1.481.
- ↑ De Marsico, M. C.; Gloag, R.; Ursino, C. A.; Reboreda, J. C. (March 2013). „A novel method of rejection of brood parasitic eggs reduces parasitism intensity in a cowbird host”. Biology Letters 9 (3). DOI:10.1098/rsbl.2013.0076. PMC 3645041. PMID 23485877.
- ↑ Welbergen, J.; Davies, N. B. (2011). „A parasite in wolf's clothing: hawk mimicry reduces mobbing of cuckoos by hosts”. Behavioral Ecology 22 (3): 574–579. DOI:10.1093/beheco/arr008.
- ↑ Yang, C.; Si, X.; Liang, W.; Møller, A. P. (2020). „Spatial variation in egg polymorphism among cuckoo hosts across 4 continents”. Current Zoology 66 (5): 477–483. DOI:10.1093/cz/zoaa011. PMC 7705517. PMID 33293928.
- ↑ Furness, R. W. (1978). „Kleptoparasitism by great skuas (Catharacta skua Brünn.) and Arctic skuas (Stercorarius parasiticus L.) at a Shetland seabird colony”. Animal Behaviour 26: 1167–1177. Bibcode 1978AnBeh..26.1167F. DOI:10.1016/0003-3472(78)90107-0.
- ↑ Maggenti, Armand R.; Maggenti, Mary Ann; Gardner, Scott Lyell (2005). Online Dictionary of Invertebrate Zoology. University of Nebraska. str. 22. Arhivirano iz originala na datum 18 April 2018.
- ↑ „Featured Creatures. Encarsia perplexa”. University of Florida. Arhivirano iz originala na datum 5 January 2018. Pristupljeno 6 January 2018.
- ↑ Berec, Ludek; Schembri, Patrick J.; Boukal, David S. (2005). „Sex determination in Bonellia viridis (Echiura: Bonelliidae): population dynamics and evolution”. Oikos 108 (3): 473–484. Bibcode 2005Oikos.108..473B. DOI:10.1111/j.0030-1299.2005.13350.x. Arhivirano iz originala na datum 3 October 2019.
- ↑ Rollinson, D.; Hay, S. I. (2011). Advances in parasitology. Oxford: Elsevier Science. str. 4–7. ISBN 978-0-12-385897-9.
- 1 2 Poulin 2007: str. 6
- ↑ Polaszek, Andrew; Vilhemsen, Lars (2023). „Biodiversity of hymenopteran parasitoids”. Current Opinion in Insect Science 56. Bibcode 2023COIS...5601026P. DOI:10.1016/j.cois.2023.101026. PMID 36966863.
- ↑ Forbes, Andrew A.; Bagley, Robin K.; Beer, Marc A. i dr.. (12 July 2018). „Quantifying the unquantifiable: why Hymenoptera, not Coleoptera, is the most speciose animal order”. BMC Ecology 18 (1): 21. Bibcode 2018BMCE...18...21F. DOI:10.1186/s12898-018-0176-x. ISSN 1472-6785. PMC 6042248. PMID 30001194.
- ↑ Morand, Serge; Krasnov, Boris R.; Littlewood, D. Timothy J. (2015). Parasite Diversity and Diversification. Cambridge University Press. str. 44. ISBN 978-1-107-03765-6.
- ↑ Rastogi, V. B. (1997). Modern Biology. Pitambar Publishing. str. 115. ISBN 978-81-209-0496-5.
- ↑ Kokla, Anna; Melnyk, Charles W. (1 October 2018). „Developing a thief: Haustoria formation in parasitic plants” (en). Developmental Biology 442 (1): 53–59. DOI:10.1016/j.ydbio.2018.06.013. ISSN 0012-1606. PMID 29935146.
- 1 2 3 Heide-Jørgensen, Henning S. (2008). Parasitic flowering plants. Brill. ISBN 978-90-04-16750-6.
- ↑ Nickrent, Daniel L. (2002). „Parasitic Plants of the World”. Arhivirano iz originala na datum 6 March 2016. Pristupljeno 10 April 2018. which appeared in Spanish as Chapter 2, pp. 7–27 in: J. A. López-Sáez, P. Catalán and L. Sáez [eds.], Parasitic Plants of the Iberian Peninsula and Balearic Islands.
- ↑ Nickrent, D. L.; Musselman, L. J. (2004). „Introduction to Parasitic Flowering Plants”. The Plant Health Instructor. DOI:10.1094/PHI-I-2004-0330-01.
- ↑ Westwood, James H.; Yoder, John I.; Timko, Michael P.; dePamphilis, Claude W. (2010). „The evolution of parasitism in plants”. Trends in Plant Science 15 (4): 227–235. Bibcode 2010TPS....15..227W. DOI:10.1016/j.tplants.2010.01.004. PMID 20153240.
- ↑ Leake, J. R. (1994). „The biology of myco-heterotrophic ('saprophytic') plants”. New Phytologist 127 (2): 171–216. Bibcode 1994NewPh.127..171L. DOI:10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x. PMID 33874520.
- ↑ Fei, Wang; Liu, Ye (11 August 2022). „Biotrophic Fungal Pathogens: a Critical Overview”. Applied Biochemistry and Biotechnology 195 (1): 1–16. DOI:10.1007/s12010-022-04087-0. ISSN 0273-2289. PMID 35951248.
- ↑ „What is honey fungus?”. Royal Horticultural Society. Arhivirano iz originala na datum 8 November 2020. Pristupljeno 12 October 2017.
- ↑ Chowdhury, Supriyo; Basu, Arpita; Kundu, Surekha (8 December 2017). „Biotrophy-necrotrophy switch in pathogen evoke differential response in resistant and susceptible sesame involving multiple signaling pathways at different phases”. Scientific Reports 7 (1): 17251. Bibcode 2017NatSR...717251C. DOI:10.1038/s41598-017-17248-7. ISSN 2045-2322. PMC 5722813. PMID 29222513.
- ↑ „Stop neglecting fungi”. Nature Microbiology 2 (8). 25 July 2017. Bibcode 2017NatMb...217120.. DOI:10.1038/nmicrobiol.2017.120. PMID 28741610.
- ↑ Didier, E. S.; Stovall, M. E.; Green, L. C.; Brindley, P. J.; Sestak, K.; Didier, P. J. (9 December 2004). „Epidemiology of microsporidiosis: sources and modes of transmission”. Veterinary Parasitology 126 (1–2): 145–166. DOI:10.1016/j.vetpar.2004.09.006. PMID 15567583.
- ↑ Esch, K. J.; Petersen, C. A. (January 2013). „Transmission and epidemiology of zoonotic protozoal diseases of companion animals”. Clinical Microbiology Reviews 26 (1): 58–85. DOI:10.1128/CMR.00067-12. PMC 3553666. PMID 23297259.
- ↑ McFall-Ngai, Margaret (January 2007). „Adaptive Immunity: Care for the community”. Nature 445 (7124): 153. Bibcode 2007Natur.445..153M. DOI:10.1038/445153a. PMID 17215830.
- ↑ Fisher, Bruce; Harvey, Richard P.; Champe, Pamela C. (2007). Lippincott's Illustrated Reviews: Microbiology (Lippincott's Illustrated Reviews Series). Lippincott Williams & Wilkins. str. 332–353. ISBN 978-0-7817-8215-9.
- ↑ Koonin, E. V.; Senkevich, T. G.; Dolja, V. V. (2006). „The ancient Virus World and evolution of cells”. Biology Direct 1: 29. DOI:10.1186/1745-6150-1-29. PMC 1594570. PMID 16984643.
- ↑ Breitbart, M.; Rohwer, F. (2005). „Here a virus, there a virus, everywhere the same virus?”. Trends in Microbiology 13 (6): 278–284. DOI:10.1016/j.tim.2005.04.003. PMID 15936660.
- ↑ Lawrence, C. M.Greška u izrazu: Nepoznata riječ "etal". (2009). „Structural and functional studies of archaeal viruses”. The Journal of Biological Chemistry 284 (19): 12599–603. DOI:10.1074/jbc.R800078200. PMC 2675988. PMID 19158076.
- ↑ Edwards, R. A.; Rohwer, F. (2005). „Viral metagenomics”. Nature Reviews Microbiology 3 (6): 504–510. DOI:10.1038/nrmicro1163. PMID 15886693. Arhivirano iz originala na datum 3 October 2019.
- 1 2 Dobson, A.; Lafferty, K. D.; Kuris, A. M.; Hechinger, R. F.; Jetz, W. (2008). „Homage to Linnaeus: How many parasites? How many hosts?”. Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (Supplement 1): 11482–11489. Bibcode 2008PNAS..10511482D. DOI:10.1073/pnas.0803232105. PMC 2556407. PMID 18695218.
- 1 2 3 Sukhdeo, Michael V.K. (2012). „Where are the parasites in food webs?”. Parasites & Vectors 5 (1). Bibcode 2012PVec....5..239S. DOI:10.1186/1756-3305-5-239. PMC 3523981. PMID 23092160.
- ↑ Wolff, Ewan D. S.; Salisbury, Steven W.; Horner, John R.; Varrichio, David J. (2009). „Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs”. PLOS ONE 4 (9). Bibcode 2009PLoSO...4.7288W. DOI:10.1371/journal.pone.0007288. PMC 2748709. PMID 19789646.
- ↑ Ponomarenko, A.G. (1976) A new insect from the Cretaceous of Transbaikalia, a possible parasite of pterosaurians. Paleontological Journal 10(3):339-343 (English) / Paleontologicheskii Zhurnal 1976(3):102-106 (Russian)
- ↑ Zhang, Yanjie; Shih, Chungkun; Rasnitsyn, Alexandr; Ren, Dong; Gao, Taiping (2020). „A new flea from the Early Cretaceous of China”. Acta Palaeontologica Polonica 65. DOI:10.4202/app.00680.2019. Arhivirano iz originala na datum 25 February 2020. Pristupljeno 2 October 2023.
- ↑ Thanit Nonsrirach; Serge Morand; Alexis Ribas; Sita Manitkoon; Komsorn Lauprasert; Julien Claude (9 August 2023). „First discovery of parasite eggs in a vertebrate coprolite of the Late Triassic in Thailand”. PLOS ONE 18 (8). Bibcode 2023PLoSO..1887891N. DOI:10.1371/journal.pone.0287891. PMC 10411797. PMID 37556448.
- 1 2 Rook, G. A. (2007). „The hygiene hypothesis and the increasing prevalence of chronic inflammatory disorders”. Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene 101 (11): 1072–1074. DOI:10.1016/j.trstmh.2007.05.014. PMID 17619029. Arhivirano iz originala na datum 26 March 2023. Pristupljeno 3 October 2019.
- 1 2 3 Massey, R. C.; Buckling, A.; ffrench-Constant, R. (2004). „Interference competition and parasite virulence”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 271 (1541): 785–788. Bibcode 2004PBioS.271..785M. DOI:10.1098/rspb.2004.2676. PMC 1691666. PMID 15255095.
- ↑ Ewald, Paul W. (1994). Evolution of Infectious Disease. Oxford University Press. str. 8. ISBN 978-0-19-534519-3.
- ↑ Hoerauf, Achim; Mand, Sabine; Fischer, Kerstin i dr.. (1 November 2003). „Doxycycline as a novel strategy against bancroftian filariasis?depletion of Wolbachia endosymbionts from Wuchereria bancrofti and stop of microfilaria production”. Medical Microbiology and Immunology 192 (4): 211–216. DOI:10.1007/s00430-002-0174-6.
- ↑ Margulis, Lynn; Sagan, Dorion; Eldredge, Niles (1995). What Is Life?. Simon and Schuster. ISBN 978-0-684-81087-4.
- ↑ Sarkar, Sahotra; Plutynski, Anya (2008). A Companion to the Philosophy of Biology. John Wiley & Sons. str. 358. ISBN 978-0-470-69584-5.
- ↑ Rigaud, T.; Perrot-Minnot, M.-J.; Brown, M. J. F. (2010). „Parasite and host assemblages: embracing the reality will improve our knowledge of parasite transmission and virulence”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277 (1701): 3693–3702. DOI:10.1098/rspb.2010.1163. PMC 2992712. PMID 20667874.
- ↑ Page, Roderic D. M. (27 January 2006). „Cospeciation”. Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley. DOI:10.1038/npg.els.0004124. ISBN 978-0-470-01617-6.
- ↑ Switzer, William M.; Salemi, Marco; Shanmugam, Vedapuri i dr.. (2005). „Ancient co-speciation of simian foamy viruses and primates”. Nature 434 (7031): 376–380. Bibcode 2005Natur.434..376S. DOI:10.1038/nature03341. PMID 15772660. Arhivirano iz originala na datum 7 November 2019. Pristupljeno 7 November 2019.
- ↑ Johnson, K. P.; Kennedy, M.; McCracken, K. G (2006). „Reinterpreting the origins of flamingo lice: cospeciation or host-switching?”. Biology Letters 2 (2): 275–278. DOI:10.1098/rsbl.2005.0427. PMC 1618896. PMID 17148381.
- 1 2 Lively, C. M.; Dybdahl, M. F. (2000). „Parasite adaptation to locally common host genotypes”. Nature 405 (6787): 679–81. Bibcode 2000Natur.405..679L. DOI:10.1038/35015069. PMID 10864323. Arhivirano iz originala na datum 7 June 2016.
- ↑ Lafferty, K. D.; Morris, A. K. (1996). „Altered behavior of parasitized killifish increases susceptibility to predation by bird final hosts”. Ecology 77 (5): 1390–1397. Bibcode 1996Ecol...77.1390L. DOI:10.2307/2265536. JSTOR 2265536. Arhivirano iz originala na datum 3 March 2019.
- ↑ Berdoy, M.; Webster, J. P.; Macdonald, D. W. (2000). „Fatal attraction in rats infected with Toxoplasma gondii”. Proc. Biol. Sci. 267 (1452): 1591–4. DOI:10.1098/rspb.2000.1182. PMC 1690701. PMID 11007336.
- ↑ Takasuka, Keizo (16 September 2019). „Evaluation of manipulative effects by an ichneumonid spider-ectoparasitoid larva upon an orb-weaving spider host (Araneidae: Cyclosa argenteoalba) by means of surgical removal and transplantation”. The Journal of Arachnology 47 (2): 181. DOI:10.1636/joa-s-18-082. ISSN 0161-8202.
- ↑ Alexander, David E. (2015). On the Wing: Insects, Pterosaurs, Birds, Bats and the Evolution of Animal Flight. Oxford University Press. str. 119. ISBN 978-0-19-999679-7.
- ↑ Poulin, Robert (September 1995). „Evolution of parasite life history traits: myths and reality”. Parasitology Today 11 (9): 342–345. DOI:10.1016/0169-4758(95)80187-1. PMID 15275316. Arhivirano iz originala na datum 16 February 2012.
- ↑ Yahalom, Dayana; Atkinson, Stephen D.; Neuhof, Moran; Chang, E. Sally; Philippe, Hervé; Cartwright, Paulyn; Bartholomew, Jerri L.; Huchon, Dorothée (19 February 2020). „A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya) lacks a mitochondrial genome”. Proceedings of the National Academy of Sciences 117 (10): 5358–5363. Bibcode 2020PNAS..117.5358Y. DOI:10.1073/pnas.1909907117. PMC 7071853. PMID 32094163.
- 1 2 3 4 „Host–Parasite Interactions Innate Defenses of the Host”. University of Colorado. Arhivirano iz originala na datum 4 March 2016. Pristupljeno 7 May 2014.
- 1 2 Maizels, R. M. (2009). „Parasite immunomodulation and polymorphisms of the immune system”. J. Biol. 8 (7): 62. DOI:10.1186/jbiol166. PMC 2736671. PMID 19664200.
- 1 2 Jeanne, Robert L. (1979). „Construction and Utilization of Multiple Combs in Polistes canadensis in Relation to the Biology of a Predaceous Moth”. Behavioral Ecology and Sociobiology 4 (3): 293–310. Bibcode 1979BEcoS...4..293J. DOI:10.1007/bf00297649.
- 1 2 Runyon, J. B.; Mescher, M. C.; De Moraes, C. M. (2010). „Plant defenses against parasitic plants show similarities to those induced by herbivores and pathogens”. Plant Signal Behav 5 (8): 929–31. Bibcode 2010PlSiB...5..929R. DOI:10.4161/psb.5.8.11772. PMC 3115164. PMID 20495380.
- ↑ Hamilton, W. D.; Axelrod, R.; Tanese, R. (May 1990). „Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites (a review).”. Proceedings of the National Academy of Sciences 87 (9): 3566–3573. Bibcode 1990PNAS...87.3566H. DOI:10.1073/pnas.87.9.3566. PMC 53943. PMID 2185476.
- ↑ Ebert, Dieter; Hamilton, William D. (1996). „Sex against virulence: the coevolution of parasitic diseases”. Trends in Ecology & Evolution 11 (2): 79–82. Bibcode 1996TEcoE..11...79E. DOI:10.1016/0169-5347(96)81047-0. PMID 21237766.
- ↑ Folstad, Ivar; Karter, Andrew John (1992). „Parasites, Bright Males, and the Immunocompetence Handicap”. The American Naturalist 139 (3): 603–622. Bibcode 1992ANat..139..603F. DOI:10.1086/285346.[mrtav link]
- 1 2 Thaler, Jennifer S.; Karban, Richard; Ullman, Diane E.; Boege, Karina; Bostock, Richard M. (2002). „Cross-talk between jasmonate and salicylate plant defense pathways: effects on several plant parasites”. Oecologia 131 (2): 227–235. Bibcode 2002Oecol.131..227T. DOI:10.1007/s00442-002-0885-9. PMID 28547690.
- 1 2 3 Frank, S. A. (2000). „Specific and non-specific defense against parasitic attack”. J. Theor. Biol. 202 (4): 283–304. Bibcode 2000JThBi.202..283F. DOI:10.1006/jtbi.1999.1054. PMID 10666361. Arhivirano iz originala na datum 14 June 2001.
- ↑ Paré, Paul W.; Tumlinson, James H. (1 October 1999). „Plant Volatiles as a Defense against Insect Herbivores”. Plant Physiology 121 (2): 325–332. DOI:10.1104/pp.121.2.325. PMC 1539229. PMID 10517823.
- 1 2 Poulin 2007: str. x, 1–2
- ↑ Blakeslee, April M. H.; Keogh, Carolyn L.; Fowler, Amy E.; Griffen, Blaine D.; Todd, Peter Alan (1 June 2015). „Assessing the Effects of Trematode Infection on Invasive Green Crabs in Eastern North America”. PLOS ONE 10 (6). Bibcode 2015PLoSO..1028674B. DOI:10.1371/journal.pone.0128674. PMC 4451766. PMID 26030816.
- ↑ Eberhard, M. L. (August 2016). „Possible Role of Fish and Frogs as Paratenic Hosts of Dracunculus medinensis, Chad”. Emerging Infectious Diseases 22 (8): 1428–1430. DOI:10.3201/eid2208.160043. PMC 4982183. PMID 27434418.
- ↑ Holt, R. D. (2010). „IJEE Soapbox: World free of parasites and vectors: Would it be heaven, or would it be hell?”. Israel Journal of Ecology and Evolution 56 (3): 239–250. Bibcode 2010IsJEE..56..239H. DOI:10.1560/IJEE.56.3-4.239. Arhivirano iz originala na datum 8 September 2015.
- ↑ Combes, Claude (2005). The Art of being a Parasite. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-11438-5.
- ↑ Hudson, Peter J.; Dobson, Andrew P.; Lafferty, Kevin D. (2006). „Is a healthy ecosystem one that is rich in parasites?”. Trends in Ecology & Evolution 21 (7): 381–385. Bibcode 2006TEcoE..21..381H. DOI:10.1016/j.tree.2006.04.007. PMID 16713014. Arhivirano iz originala na datum 10 August 2017.
- ↑ Stringer, Andrew Paul; Linklater, Wayne (2014). „Everything in Moderation: Principles of Parasite Control for Wildlife Conservation”. BioScience 64 (10): 932–937. DOI:10.1093/biosci/biu135.
- ↑ Lafferty, Kevin D.Greška u izrazu: Nepoznata riječ "etal". (2008). „Parasites in food webs: the ultimate missing links”. Ecology Letters 11 (6): 533–546. Bibcode 2008EcolL..11..533L. DOI:10.1111/j.1461-0248.2008.01174.x. PMC 2408649. PMID 18462196.
- ↑ Chase, Jonathan (2013). „Parasites in Food Webs: Untangling the Entangled Bank”. PLOS Biology 11 (6). DOI:10.1371/journal.pbio.1001580. PMC 3678997. PMID 23776405.
- ↑ Rózsa, L.; Reiczigel, J.; Majoros, G. (2000). „Quantifying parasites in samples of hosts”. J. Parasitol. 86 (2): 228–32. DOI:10.1645/0022-3395(2000)086[0228:QPISOH]2.0.CO;2. PMID 10780537. Arhivirano iz originala na datum 19 June 2018.
- 1 2 3 4 5 6 Cox, Francis E. G. (June 2004). „History of human parasitic diseases”. Infectious Disease Clinics of North America 18 (2): 173–174. DOI:10.1016/j.idc.2004.01.001. PMID 15145374.
- 1 2 3 Cheng, Thomas C. (1973). General Parasitology. Academic Press. str. 120–134. ISBN 978-0-12-170750-7. »The 19th century might be thought of as the genesis of modern parasitology.«
- ↑ Humphrey-Smith, Ian, ur. (1993) (fr). Sept siècles de parasitologie en France [The French School of Parasitology]. Société Française de Parasitologie. str. 26–29.
- 1 2 Ioli, A.; Petithory, J. C.; Theodorides, J. (1997). „Francesco Redi and the birth of experimental parasitology”. Hist Sci Med 31 (1): 61–66. PMID 11625103.
- ↑ Bush, A. O.; Fernández, J. C.; Esch, G. W.; Seed, J. R. (2001). Parasitism: The Diversity and Ecology of Animal Parasites. Cambridge University Press. str. 4. ISBN 978-0-521-66447-9.
- ↑ „Acarus as the cause of scabies”. University of Cagliari. Arhivirano iz originala na datum 3 July 2017. Pristupljeno 11 April 2018.
- ↑ „Parasitology”. Parasitology. Pristupljeno 13 April 2018.
- ↑ Ellis, Harold (March 2006). „Sir David Bruce, a pioneer of tropical medicine”. British Journal of Hospital Medicine 67 (3): 158. DOI:10.12968/hmed.2006.67.3.20624. PMID 16562450.
- ↑ „Malaria and Malaria Vaccine Candidates”. The College of Physicians of Philadelphia. 19 April 2017. Arhivirano iz originala na datum 12 February 2018. Pristupljeno 11 February 2018.
- ↑ Walsh, Fergus (24 July 2015). „Malaria vaccine gets 'green light'”. BBC. Arhivirano iz originala na datum 5 June 2025. Pristupljeno 25 July 2015.
- ↑ Hoddle, M. S.; Van Driesche, R. G.; Sanderson, J. P. (1998). „Biology and Use of the Whitefly Parasitoid Encarsia Formosa”. Annual Review of Entomology 43 (1): 645–669. Bibcode 1998AREnt..43..645H. DOI:10.1146/annurev.ento.43.1.645. PMID 15012401.
- ↑ „Parasitoid Wasps (Hymenoptera)”. University of Maryland. Arhivirano iz originala na datum 27 August 2016. Pristupljeno 6 June 2016.
- ↑ Encouraging innovation in biopesticide development. Arhivirano 15 May 2012 na Wayback Machine-u European Commission (2008). Accessed on 9 January 2017
- ↑ Poulin 2007: str. 265–266
- ↑ Matyszak, Philip (2017). 24 Hours in Ancient Rome: A Day in the Life of the People Who Lived There. Michael O'Mara. str. 252. ISBN 978-1-78243-857-1.
- ↑ Damon, Cynthia (1997). „5”. The Mask of the Parasite: A Pathology of Roman Patronage. University of Michigan Press. str. 148. ISBN 978-0-472-10760-5. »Satiričar koji nastoji prikazati bijedu štićenika prirodno se fokusira na odnos s najvećom ovisnošću, onaj u kojem štićenik dobija hranu od svog pokrovitelja, a za to se unaprijed pripremljena persona parazita pokazala izuzetno korisnom.«
- 1 2 Playfair, John (2007). Living with Germs: In health and disease. Oxford University Press. str. 19. ISBN 978-0-19-157934-9. Playfair upoređuje popularnu upotrebu sa biologovim pogledom na parazitizam, koji on (naslov iste stranice) naziva "drevnim i uglednim pogledom na život".
- ↑ Haelewaters, Danny; Hiller, Thomas; Dick, Carl W. (2018). „Bats, Bat Flies, and Fungi: A Case of Hyperparasitism”. Trends in Parasitology 34 (9): 784–799. DOI:10.1016/j.pt.2018.06.006.
- ↑ Swift, Jonathan (1733). On Poetry: A Rapsody. And sold by J. Huggonson, next to Kent's Coffee-house, near Serjeant's-inn, in Chancery-lane; [and] at the bookseller's and pamphletshops.
- ↑ Otis, Laura (2001). Networking: Communicating with Bodies and Machines in the Nineteenth Century. University of Michigan Press. str. 216. ISBN 978-0-472-11213-5.
- ↑ „Parasitism and Symbiosis”. The Encyclopedia of Science Fiction. 10 January 2016. Pristupljeno 11 February 2018.
- ↑ Dove, Alistair (9 May 2011). „This is clearly an important species we're dealing with”. Deep Sea News. Arhivirano iz originala na datum 3 May 2023. Pristupljeno 11 February 2018.
- ↑ Pappas, Stephanie (29 May 2012). „5 Alien Parasites and Their Real-World Counterparts”. Live Science. Arhivirano iz originala na datum 26 March 2023. Pristupljeno 12 October 2017.
- ↑ Sercel, Alex (19 May 2017). „Parasitism in the Alien Movies”. Signal to Noise Magazine. Arhivirano iz originala na datum 26 March 2023. Pristupljeno 11 February 2018.
- ↑ Nordine, Michael (25 April 2017). „'Alien' Evolution: Explore Every Stage in the Xenomorph's Gruesome Life Cycle. Celebrate Alien Day with a look at the past, present and future of cinema's most terrifying extraterrestrial”. IndieWire. Arhivirano iz originala na datum 21 October 2017. Pristupljeno 21 October 2017.
- 1 2 Hill, Kyle (25 June 2013). „The Fungus that Reduced Humanity to The Last of Us”. Scientific American. Arhivirano iz originala na datum 28 May 2015. Pristupljeno 4 May 2021.
- Combes, Claude (2005). The Art of Being a Parasite. The University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-11438-5.
- Desowitz, Robert (1998). Who Gave Pinta to the Santa Maria?. Harvest Books. ISBN 978-0-15-600585-2.
- Zimmer, Carl (2001). Parasite Rex. Free Press. ISBN 978-0-7432-0011-0.
- Univerzitet Aberystwyth: Parazitologija — plan nastave s linkovima na članke u punom tekstu o parazitizmu i parazitologiji.
- Odjel za parazitske bolesti Arhivirano 14 October 2010 na Wayback Machine-u, Centers for Disease Control and Prevention
- KSU: Parazitološko istraživanje Arhivirano 28 May 2010 na Wayback Machine-u — članci i linkovi na temu parazitologije
- Parazitološki resursi na World Wide Webu: Moćan alat za stručnjake za zarazne bolesti (Oxford University Press)
| Karnivori |
|   | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Herbivori | ||||||||
| Stanični | ||||||||
| Ostali | ||||||||
| Metode | ||||||||
