پرش به محتوا

جاندار

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد

یک جاندار یا اندامگان یا ارگانیسم هر موجود زنده‌ای است که به عنوان یک فرد عمل می‌کند.[۱] چنین تعریفی بیش از آنکه مشکلی را حل کند، مسائل بیشتری ایجاد می‌کند،

Escherichia coli Tree fern
Ericoid mycorrhizal fungus Gazelle

جانداران سه دسته هستند: پروکاریوت‌ها، یوکاریوتها، آرکی‌ها

به‌ویژه از آن رو که مفهوم فردیت نیز دشوار است. معیارهای متعددی، که شمار اندکی از آن‌ها به‌طور گسترده پذیرفته شده‌اند، برای تعریف آنچه یک اندامگان را می‌سازد پیشنهاد شده است. از جمله رایج‌ترین آن‌ها این است که یک اندامگان دارای تولیدمثل، رشد و سوخت‌وساز مستقل باشد. این امر ویروس‌ها را مستثنی می‌کند، هرچند که آن‌ها مانند اندامگان‌ها فرگشت می‌یابند.

موارد چالش‌برانگیز دیگر شامل اندامگان‌های کلنی‌ساز هستند؛ یک کلنی از حشرات اجتماعی به‌صورت انطباقی سازمان‌یافته است و دارای تخصصی‌شدن زایا-تنی است، به‌طوری که برخی حشرات تولیدمثل می‌کنند و برخی دیگر نمی‌کنند، درست مانند سلول‌ها در بدن یک حیوان. بدن یک لوله‌دار، که یک جانور دریایی ژله‌مانند است، از زاوئیدهای شبه‌ارگانیسم تشکیل شده است، اما کل ساختار ظاهری و عملکردی بسیار شبیه به جانوری مانند عروس دریایی دارد و بخش‌های مختلف برای ارائه کارکردهای اندامگان کلنی‌ساز با یکدیگر همکاری می‌کنند.

زیست‌شناسان فرگشتی، دیوید کولر و جوئن استراسمن پیشنهاد می‌کنند که «ارگانیسم‌بودگی»، یعنی ویژگی‌ها یا صفاتی که یک موجودیت را به عنوان یک اندامگان تعریف می‌کنند، به‌صورت اجتماعی فرگشت یافته است، هنگامی که گروه‌هایی از واحدهای ساده‌تر (از سلول‌ها به بالا) بدون تعارض با یکدیگر همکاری کردند. آن‌ها پیشنهاد می‌کنند که همکاری باید به عنوان «ویژگی تعیین‌کننده» یک اندامگان به کار رود. این دیدگاه، انواع مختلفی از همکاری‌ها، از جمله مشارکت میان‌گونه‌ای قارچ و جلبک در یک گلسنگ، یا مشارکت جنسی دائمی در یک قلابچه‌ماهی را به عنوان یک اندامگان در نظر می‌گیرد.

ریشه‌شناسی

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]

اصطلاح «ارگانیسم» (از یونانی باستان ὀργανισμός، برگرفته از órganon به‌معنای «ابزار، وسیله، افزار»، «اندام حسی» یا «ادراک»)[۲][۳] نخستین بار در دهه ۱۶۶۰ در زبان انگلیسی پدیدار شد با معنایی که اکنون منسوخ شده است: یک ساختار یا سازمان آلی.[۳] این واژه با فعل «سازمان‌دادن» (organize) مرتبط است.[۳] امانوئل کانت در کتاب سال ۱۷۹۰ خود، نقد قوه حکم، اندامگان را به عنوان «موجودی هم سازمان‌یافته و هم خودسامان‌بخش» تعریف کرد.[۴][۵]

آیا معیارها وجود دارند یا ضروری هستند؟

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]
یک معیار چنین پیشنهاد می‌کند که یک اندامگان را نمی‌توان بدون از دست رفتن کارایی‌اش تقسیم کرد.[۶] با این حال، این قلمه گیاه ریحان در حال رشد ریشه‌های نابجای جدید از تکه کوچکی از ساقه است و گیاه جدیدی تشکیل می‌دهد.

از جمله معیارهایی که برای اندامگان بودن پیشنهاد شده‌اند، عبارتند از:

  • تولیدمثل، رشد و سوخت‌وساز مستقل[۷]
  • بخش‌ناپذیری – ساختار را نمی‌توان بدون از دست رفتن کارایی تقسیم کرد.[۶] ریچارد داوکینز این ویژگی را به عنوان «ویژگیِ به اندازه کافی ناهمگن بودن از نظر شکلی به گونه‌ای که در صورت نصف شدن غیرکاربردی شود» بیان کرد.[۸] با این حال، بسیاری از اندامگان‌ها را می‌توان به تکه‌هایی تقسیم کرد که سپس به اندامگان‌های کامل رشد می‌کنند.[۸]
  • فردیت – موجودیت هم‌زمان دارای ویژگی‌های یکتایی ژنتیکی، یکدستی ژنتیکی و خودمختاری باشد.[۹]
  • یک پاسخ ایمنی که خودی را از بیگانه جدا می‌سازد.[۱۰]
  • «ضدآنتروپی»، یعنی توانایی حفظ نظم؛ مفهومی که نخستین بار توسط اروین شرودینگر پیشنهاد شد؛[۱۱] یا در شکلی دیگر، اینکه نظریه اطلاعات کلود شانون می‌تواند برای شناسایی اندامگان‌ها به عنوان موجوداتی با توانایی خودنگهداری محتوای اطلاعاتی‌شان به کار رود.[۱۲]

دانشمندان دیگر بر این باورند که مفهوم اندامگان در زیست‌شناسی نارسا است؛[۱۳] اینکه مفهوم فردیت مسئله‌ساز است؛[۱۴] و از دیدگاه فلسفی، در این باره که آیا چنین تعریفی ضروری است یا خیر، تردید دارند.[۱۵][۱۶][۸]

موارد چالش‌برانگیز شامل اندامگان‌های کلنی‌ساز هستند: برای نمونه، یک کلنی از حشرات اجتماعی معیارهایی مانند سازمان‌یافتگی انطباقی و تخصصی‌شدن زایا-تنی را برآورده می‌کند.[۱۷] اگر چنین باشد، همان استدلال یا معیاری بر پایه همکاری بالا و تعارض پایین، برخی از مشارکت‌های همیارانه (مانند گلسنگ‌ها) و مشارکت‌های جنسی (مانند قلابچه‌ماهی) را به عنوان اندامگان در بر می‌گیرد.[۱۸] اگر انتخاب گروهی رخ دهد، آنگاه یک گروه را می‌توان به عنوان یک ابراندامگان در نظر گرفت که توسط سازگاری گروهی بهینه‌سازی شده است.[۱۹] دیدگاه دیگر این است که ویژگی‌هایی مانند خودمختاری، یکدستی ژنتیکی و یکتایی ژنتیکی باید به صورت جداگانه بررسی شوند، به جای اینکه لازم باشد یک اندامگان همه آنها را دارا باشد. بر اساس این دیدگاه، فردیت زیستی دارای ابعاد متعددی است که منجر به انواع مختلفی از اندامگان‌ها می‌شود.[۲۰]

اندامگان‌ها در سطوح مختلف سازمان‌بندی زیستی

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]
یک گلسنگ از بدنه یا ریسه‌ای تشکیل شده که عمدتاً توسط قارچ ساخته می‌شود، همراه با جلبک‌های تک‌سلولی یا سیانوباکتری‌ها (سبز) که در سراسر ساختار پراکنده‌اند، و همچنین یک میکروبیوم باکتریایی. این گونه‌ها مانند سلول‌های درون یک اندامگان پرسلولی، به‌طور متقابل به یکدیگر وابسته هستند.[۲۱]

سطوح گوناگون سازمان‌بندی زیستی به درک‌های بالقوه متفاوتی از ماهیت اندامگان‌ها منجر می‌شود. یک اندامگان تک‌سلولی یک ریزاندامگان مانند یک آغازی، باکتری یا باستان‌باکتری است که از یک سلول منفرد تشکیل شده و ممکن است حاوی ساختارهای عملکردی به نام اندامک باشد.[۲۲] یک اندامگان پرسلولی مانند یک جانور، گیاه، قارچ یا جلبک از سلول‌های متعددی تشکیل شده است که اغلب تخصص‌یافته هستند.[۲۲] یک اندامگان کلنی‌ساز مانند یک لوله‌دار موجودی است که مانند یک فرد عمل می‌کند، اما از افراد مرتبط با هم تشکیل شده است.[۸] یک ابراندامگان کلنی‌ای است، مانند کلنی مورچه‌ها، که از افراد زیادی تشکیل شده که با هم به عنوان یک واحد عملکردی یا گروه اجتماعی واحد کار می‌کنند.[۲۳][۱۷] همیاری مشارکتی میان دو یا چند گونه است که هر یک بخشی از نیازهای دیگری را برآورده می‌کنند. یک گلسنگ از قارچ‌ها و جلبک‌ها یا سیانوباکتری‌ها به همراه یک میکروبیوم باکتریایی تشکیل شده است؛ آنها با هم قادرند به عنوان نوعی اندامگان در زیستگاه‌هایی مانند صخره‌های خشک که هیچ‌یک به تنهایی نمی‌توانستند در آن رشد کنند، شکوفا شوند و هر یک از اجزا کارکردهای متفاوتی دارند.[۱۸][۲۱] زیست‌شناسان فرگشتی، دیوید کولر و جوئن استراسمن بیان می‌کنند که «ارگانیسم‌بودگی» به صورت اجتماعی فرگشت یافته است، زمانی که گروه‌هایی از واحدهای ساده‌تر (از سلول‌ها به بالا) بدون تعارض با یکدیگر همکاری کردند. آنها پیشنهاد می‌کنند که همکاری باید به عنوان «صفت تعیین‌کننده» یک اندامگان به کار رود.[۱۸]

سطوح مختلف طبقه‌بندی علمی.حیاتدامنهفرمانروشاخهردهراستهخانوادهسردهگونه
سطوح مختلف طبقه‌بندی علمی.

سلسله مراتب هشت طبقه آرایه‌شناختی اصلی در طبقه‌بندی زیستی. طبقه‌های میانی جزئی‌تر نشان داده نشده‌اند.
دیدگاه کولر و استراسمن دربارهٔ اندامگان‌ها به عنوان موجودیت‌های همکار در سطوح مختلف سازمان‌بندی زیستی[۱۸]
سطح نمونه ترکیب همکاری
ویروس ویروس موزائیک تنباکواسید نوکلئیک، پروتئینفاقد سوخت‌وساز است، بنابراین به باور بسیاری از زیست‌شناسان زنده نیست و یک اندامگان به‌شمار نمی‌رود؛[۷] اما آن‌ها فرگشت می‌یابند و ژن‌هایشان برای دستکاری میزبان با یکدیگر همکاری می‌کنند[۱۸]
اندامگان تک‌سلولی پارامسییک سلول، با اندامک‌هایی مانند مژک برای عملکردهای ویژهپیام‌رسانی بین‌سلولی (بین‌ارگانیسمی)[۲۲]
آغازی گروهی (Swarming) دیکتیوستلیوم (کپک لجن سلولی)آمیب‌های تک‌سلولیآمیب‌های تک‌سلولی آزادزی در بیشتر طول عمر؛ گرد هم می‌آیند و به شکل یک لیسه پرسلولی تجمع می‌یابند، و سلول‌ها برای تشکیل یک ساقه مرده و یک جسم میوه‌ای تمایز پیدا می‌کنند[۱۸]
اندامگان پرسلولی قارچ چتری‌ساز (قارچ)سلول‌ها، گروه‌بندی‌شده در اندام‌ها برای عملکردهای ویژه (مانند تولیدمثل)تمایز و پیام‌رسانی سلولی[۲۲]
مشارکت جنسی دائمی قلابچه‌ماهینر و ماده که برای همیشه به یکدیگر متصل شده‌اندنر گامت‌های نر را تأمین می‌کند؛ ماده تمام عملکردهای دیگر را ارائه می‌دهد[۱۸]
همیاری گلسنگاندامگان‌هایی از گونه‌های مختلفقارچ ساختار را فراهم کرده و آب و مواد معدنی را جذب می‌کند؛ جلبک فتوسنتز انجام می‌دهد[۱۸]
کلنی پیوسته لوله‌دارزاوئیدهای متصل به یکدیگرتخصصی‌شدن اندامگان؛ پیام‌رسانی بین‌اندامگانی[۸]
ابراندامگان کلنی مورچهافرادی که با هم زندگی می‌کنندتخصصی‌شدن اندامگان (بسیاری از مورچه‌ها تولیدمثل نمی‌کنند)؛ پیام‌رسانی بین‌اندامگانی[۲۳]

ساموئل دیاز-مونیوز و همکاران (۲۰۱۶) دیدگاه کولر و استراسمن مبنی بر اینکه ارگانیسم‌بودگی را می‌توان به‌طور کامل بر پایه میزان همکاری و تعارض سنجید، پذیرفته‌اند. آن‌ها بیان می‌کنند که این امر اندامگان‌ها را در زمان فرگشتی جای می‌دهد، به گونه‌ای که ارگانیسم‌بودگی وابسته به بافتار (Context-dependent) است. آن‌ها پیشنهاد می‌کنند که اشکال بسیار یکپارچه حیات، که وابسته به بافتار نیستند، ممکن است از طریق مراحل وابسته به بافتار به سوی یکپارچگی کامل فرگشت یابند.[۲۴]

ویروسی مانند ویروس موزائیک تنباکو یک سلول نیست؛ این ویروس تنها حاوی ماده ژنتیکی خود و یک پوشش پروتئینی است.

ویروس‌ها معمولاً به عنوان اندامگان در نظر گرفته نمی‌شوند، زیرا توانایی تولیدمثل، رشد، سوخت‌وساز یا هم‌ایستایی مستقل را ندارند. اگرچه ویروس‌ها دارای چند آنزیم و مولکول‌هایی مشابه مولکول‌های موجود در اندامگان‌های زنده هستند، اما سوخت‌وساز مستقلی از خود ندارند؛ آن‌ها نمی‌توانند ترکیبات آلی را که از آن تشکیل شده‌اند سنتز کنند. از این نظر، آن‌ها شبیه به ماده بی‌جان هستند.[۷] ویروس‌ها دارای ژن‌های اختصاصی خود هستند و فرگشت می‌یابند. از این رو، استدلالی که بیان می‌کند ویروس‌ها باید به عنوان اندامگان‌های زنده طبقه‌بندی شوند، توانایی آن‌ها در گذراندن فرگشت و تکثیر از طریق خودآرایی است. با این حال، برخی دانشمندان استدلال می‌کنند که ویروس‌ها نه فرگشت می‌یابند و نه خود به خود تکثیر می‌شوند؛ بلکه ویروس‌ها توسط سلول‌های میزبان خود فرگشت داده می‌شوند، به این معنی که فرگشت هم‌زمان میان ویروس‌ها و سلول‌های میزبان وجود داشته است. اگر سلول‌های میزبان وجود نداشتند، فرگشت ویروسی غیرممکن می‌بود. در مورد تولیدمثل نیز، ویروس‌ها برای تکثیر به سازوکار سلول‌های میزبان وابسته‌اند. کشف ویروس‌هایی با ژن‌های کدکننده سوخت‌وساز انرژی و سنتز پروتئین به بحث در مورد اینکه آیا ویروس‌ها اندامگان‌های زنده هستند دامن زد، اما این ژن‌ها منشأ سلولی دارند و به احتمال زیاد از طریق انتقال افقی ژن از میزبان‌های ویروسی به دست آمده‌اند.[۷]

مقایسه اندامگان‌های سلولی و ویروس‌ها[۷]
توانایی اندامگان سلولی ویروس
سوخت‌وساز بله خیر، کاملاً به سلول میزبان متکی است
رشد بله خیر، تنها خودآرایی
تولیدمثل بله خیر، کاملاً به سلول میزبان متکی است
ذخیره اطلاعات ژنتیکی دربارهٔ خود DNA DNA یا RNA
توانایی فرگشت یافتن بله: جهش، نوترکیبی، انتخاب طبیعی بله: نرخ جهش بالا، انتخاب طبیعی

پیدایش فرگشتی اندامگان‌ها

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]

جهان آران‌ای مرحله‌ای فرضی در تاریخ فرگشتی حیات بر روی زمین است که طی آن، مولکول‌های خودهمانندساز RNA پیش از فرگشت DNA و پروتئین‌ها تکثیر می‌شدند.[۲۵] بر پایه این فرضیه، «اندامگان‌ها» زمانی پدید آمدند که زنجیره‌های RNA شروع به خودهمانندسازی کردند و سه سازوکار انتخاب داروینی را آغاز نمودند: وراثت‌پذیری، تنوع نوع و بازده تولیدمثلی دیفرانسیلی. شایستگی یک همانندساز RNA (نرخ افزایش سرانه آن) احتمالاً تابعی از ظرفیت‌های انطباقی ذاتی آن بوده که توسط توالی نوکلئوتیدی آن تعیین می‌شده، و همچنین دسترسی به منابع خارجی.[۲۶][۲۷] سه ظرفیت انطباقی اولیه این «اندامگان‌های» نخستین ممکن است شامل موارد زیر بوده باشد: (۱) همانندسازی با دقت متوسط، که در عین فراهم کردن وراثت‌پذیری، امکان تنوع نوع را نیز می‌داد، (۲) مقاومت در برابر فروپاشی، و (۳) کسب و پردازش منابع.[۲۶][۲۷] ظرفیت‌های این «اندامگان‌ها» از طریق صورت‌بندی‌های تاشده همانندسازهای RNA که حاصل توالی‌های نوکلئوتیدی آن‌ها بود، عمل می‌کرد.

کلنی‌های شبه‌اندامگان

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]
آپولمیا، یک لوله‌دار کلنی‌ساز که به عنوان یک فرد منفرد عمل می‌کند

فیلسوف جک ای. ویلسون برخی از موارد مرزی را بررسی می‌کند تا نشان دهد که مفهوم اندامگان به‌طور دقیق و مرزبندی‌شده مشخص نشده است.[۸] از نظر او، اسفنج‌ها، گلسنگ‌ها، لوله‌داران، کپک‌های لجن و کلنی‌های به‌راستی‌اجتماعی مانند کلنی‌های مورچه یا موش‌کور برهنه، همگی در ناحیه مرزی میان کلنی‌های معین و اندامگان‌های معین (یا ابراندامگان‌ها) قرار دارند.[۸]

تحلیل جک ای. ویلسون از ماهیت شبه‌ارگانیسمی مشابه در لوله‌داران و عروس‌های دریایی[۸]
کارکرد لوله‌دار کلنی‌ساز عروس دریایی
شناوری بالای کلنی از گاز پر شده استبافت ژله‌ای
پیش‌رانش شناپوش‌ها برای پمپاژ آب با یکدیگر هماهنگ می‌شوندبدن برای پمپاژ آب ضربان می‌زند
تغذیه پالپون‌ها و گاستروزوییدها طعمه را بلعیده و به زاوئیدهای دیگر غذا می‌رسانندشاخک‌ها طعمه را به دام انداخته و به دهان می‌رسانند
ساختار عملکردی فرد منفرد عملکردیفرد منفرد عملکردی
ترکیب تعداد زیادی زاوئید، احتمالاً به عنوان افرادتعداد زیادی سلول

اندامگان‌های مصنوعی

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]
سایبورگ حشره

دانشمندان و زیست‌مهندسان در حال آزمایش انواع مختلفی از اندامگان‌های مصنوعی هستند؛ از کیمراها متشکل از سلول‌های دو یا چند گونه، سایبورگ‌ها شامل اندام‌های الکترومکانیکی، هایبروت‌ها حاوی هر دو عنصر الکترونیکی و بیولوژیکی، و سایر ترکیبات سیستم‌هایی که به شیوه‌های گوناگون فرگشت یافته و طراحی شده‌اند.[۲۸]

یک اندامگان فرگشت‌یافته شکل خود را از طریق سازوکارهای تا حدی شناخته‌شده زیست‌شناسی تکوینی فرگشتی به دست می‌آورد، که در آن ژنوم مجموعه‌ای پیچیده از برهم‌کنش‌ها را برای تولید ساختارهای به مراتب پیچیده‌تر هدایت می‌کند. وجود کیمراها و دورگه‌ها نشان می‌دهد که این سازوکارها در مواجهه با شرایط به شدت دگرگون‌شده در تمام سطوح از مولکولی تا اندامگانی، به شکلی «هوشمندانه» مقاوم و پایدار هستند.[۲۸]

اندامگان‌های مصنوعی هم‌اکنون اشکال متنوعی به خود گرفته‌اند و تنوع آن‌ها افزایش خواهد یافت. ویژگی مشترک همه آن‌ها یک رفتار غایت‌مدارانه یا هدف‌جو است که آن‌ها را قادر می‌سازد تا خطاهای گوناگون را تصحیح کنند تا به هر نتیجه‌ای که برای آن طراحی شده‌اند دست یابند. چنین رفتاری یادآور کنش هوشمندانه توسط اندامگان‌ها است؛ هوش به عنوان شکل تجسم‌یافته‌ای از شناخت نگریسته می‌شود.[۲۸]

جُستارهای وابسته

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]
  1. ↑ Mosby's Dictionary of Medicine, Nursing and Health Professions (10th ed.). St. Louis, Missouri: Elsevier. 2017. pp. 1281. ISBN 978-0-323-22205-1.
  2. ↑ ὄργανον. Liddell, Henry George; Scott, Robert; A Greek–English Lexicon at Perseus Project
  3. 1 2 3 "organism (n.)". فرهنگ برخط ریشه‌شناسی. Retrieved 11 April 2024.
  4. ↑ Kant, Immanuel (1790). نقد قوه حکم. Lagarde und Friederich. §65 5:374.
  5. ↑ Huneman, Philippe (2017). "Kant's Concept of Organism Revisited: A Framework for a Possible Synthesis between Developmentalism and Adaptationism?". The Monist. 100 (3): 373–390. doi:10.1093/monist/onx016. JSTOR 26370801.
  6. 1 2 Rosen, Robert (September 1958). "A relational theory of biological systems". The Bulletin of Mathematical Biophysics. 20 (3): 245–260. doi:10.1007/BF02478302. ISSN 0007-4985.
  7. 1 2 3 4 5 Moreira, D.; López-García, P.N. (April 2009). "Ten reasons to exclude viruses from the tree of life". Nature Reviews Microbiology. 7 (4): 306–311. doi:10.1038/nrmicro2108. PMID 19270719. S2CID 3907750.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 Wilson, Jack A. (2000). "Ontological butchery: organism concepts and biological generalizations". Philosophy of Science. 67: 301–311. doi:10.1086/392827. JSTOR 188676. S2CID 84168536.
  9. ↑ Santelices, Bernabé (April 1999). "How many kinds of individual are there?". Trends in Ecology & Evolution. 14 (4): 152–155. doi:10.1016/S0169-5347(98)01519-5. PMID 10322523.
  10. ↑ Pradeu, T. (2010). "What is an organism? An immunological answer". History and Philosophy of the Life Sciences. 32 (2–3): 247–267. PMID 21162370.
  11. ↑ Bailly, Francis; Longo, Giuseppe (2009). "Biological Organization and Anti-entropy". Journal of Biological Systems. 17 (1): 63–96. doi:10.1142/S0218339009002715. ISSN 0218-3390.
  12. ↑ Piast, Radosław W. (June 2019). "Shannon's information, Bernal's biopoiesis and Bernoulli distribution as pillars for building a definition of life". Journal of Theoretical Biology. 470: 101–107. Bibcode:2019JThBi.470..101P. doi:10.1016/j.jtbi.2019.03.009. PMID 30876803. S2CID 80625250.
  13. ↑ Bateson, Patrick (February 2005). "The return of the whole organism". Journal of Biosciences. 30 (1): 31–39. doi:10.1007/BF02705148. PMID 15824439. S2CID 26656790.
  14. ↑ Clarke, E. (2010). "The problem of biological individuality". Biological Theory. 5 (4): 312–325. doi:10.1162/BIOT_a_00068. S2CID 28501709.
  15. ↑ Pepper, J.W.; Herron, M.D. (November 2008). "Does biology need an organism concept?". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 83 (4): 621–627. doi:10.1111/j.1469-185X.2008.00057.x. PMID 18947335. S2CID 4942890.
  16. ↑ Wilson, R. (2007). "The biological notion of individual". Stanford Encyclopedia of Philosophy.
  17. 1 2 Folse, H.J. III; Roughgarden, J. (December 2010). "What is an individual organism? A multilevel selection perspective". The Quarterly Review of Biology. 85 (4): 447–472. doi:10.1086/656905. PMID 21243964. S2CID 19816447.
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 Queller, David C.; Strassmann, Joan E. (November 2009). "Beyond society: the evolution of organismality". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 364 (1533): 3143–3155. doi:10.1098/rstb.2009.0095. PMC 2781869. PMID 19805423.
  19. ↑ Gardner, A.; Grafen, A. (April 2009). "Capturing the superorganism: a formal theory of group adaptation". Journal of Evolutionary Biology. 22 (4): 659–671. Bibcode:2009JEBio..22..659G. doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01681.x. PMID 19210588. S2CID 8413751.
  20. ↑ Santelices, B. (April 1999). "How many kinds of individual are there?". Trends in Ecology & Evolution. 14 (4): 152–155. doi:10.1016/s0169-5347(98)01519-5. PMID 10322523.
  21. 1 2 Lücking, Robert; Leavitt, Steven D.; Hawksworth, David L. (2021). "Species in lichen-forming fungi: balancing between conceptual and practical considerations, and between phenotype and phylogenomics". Fungal Diversity. 109 (1): 99–154. Bibcode:2021FuDiv.109...99L. doi:10.1007/s13225-021-00477-7.
  22. 1 2 3 4 Hine, R.S. (2008). A Dictionary of Biology (6th ed.). Oxford: Oxford University Press. p. 461. ISBN 978-0-19-920462-5.
  23. 1 2 Kelly, Kevin (1994). Out of control: the new biology of machines, social systems and the economic world. Boston: Addison-Wesley. pp. 98. ISBN 978-0-201-48340-6.
  24. ↑ Díaz-Muñoz, Samuel L.; Boddy, Amy M.; Dantas, Gautam; Waters, Christopher M.; Bronstein, Judith L. (2016). "Contextual organismality: Beyond pattern to process in the emergence of organisms". Evolution. 70 (12): 2669–2677. Bibcode:2016Evolu..70.2669D. doi:10.1111/evo.13078. PMC 5132100. PMID 27704542.
  25. ↑ Johnson, Mark (9 March 2024). "'Monumental' experiment suggests how life on Earth may have started". The Washington Post.
  26. 1 2 Bernstein, Harris; Byerly, Henry C.; Hopf, Frederick A.; Michod, Richard A.; Vemulapalli, G. Krishna (1983). "The Darwinian Dynamic". The Quarterly Review of Biology. 58 (2): 185–207. doi:10.1086/413216. JSTOR 2828805.
  27. 1 2 Michod, Richard E. (1999). Darwinian Dynamics: Evolutionary transitions in fitness and individuality. Princeton University Press. ISBN 0-691-02699-8.
  28. 1 2 3 Clawson, Wesley P.; Levin, Michael (2023-01-01). "Endless forms most beautiful 2.0: teleonomy and the bioengineering of chimaeric and synthetic organisms". Biological Journal of the Linnean Society. 138 (1): 141. doi:10.1093/biolinnean/blac116. ISSN 0024-4066.

پیوند به بیرون

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]