Germinação

Mudas de girassol, três dias após a germinação

A germinação é o processo pelo qual um organismo cresce a partir de uma semente ou estrutura semelhante. O termo é aplicado ao surgimento de uma muda de uma semente de uma angiosperma ou gimnosperma, ao crescimento de um esporelo de um esporo, como os esporos de fungos, samambaias, bactérias e ao crescimento do tubo polínico do grão de pólen de uma planta de semente.

Germinação da semente

A germinação, em sua essência, representa o desenvolvimento de uma planta contida no âmago de uma semente, culminando na formação da muda. Simultaneamente, configura-se como o processo de reativação do aparato metabólico da semente, manifestando-se na emergência da radícula e da plúmula. A semente de uma planta vascular constitui um minúsculo receptáculo gerado em um fruto ou cone após a fusão das células reprodutoras masculinas e femininas. Todas as sementes plenamente desenvolvidas encerram um embrião e, na maioria das espécies vegetais, uma reserva de nutrientes, envolvida por um invólucro seminal. Algumas plantas produzem sementes desprovidas de embriões, vazias e destituídas de capacidade germinativa. As sementes em estado latente, por sua vez, são viáveis, porém inertes, necessitando de estímulos internos ou ambientais específicos para retomar o processo de crescimento.

Em consonância com a etapa inicial, a imersão em água, a absorção hídrica, provoca a ruptura do tegumento da semente. Na etapa subsequente, a absorção do tegumento desemboca na emergência da radícula e da plúmula, com a expansão dos cotilédones marcando a culminação desta fase. Esta se configura como a última etapa do processo germinativo, onde os cotilédones se desdobram, representando as verdadeiras folhas/ervilhas. Importante notar que a temperatura deve ser mantida em um nível ideal para propiciar o desfecho exitoso desta etapa.

A perturbação do solo pode incitar o vigoroso crescimento da planta, expondo sementes já presentes a alterações nos fatores ambientais, onde a germinação anteriormente inibida pela profundidade do solo ou sua compactação pode, agora, prosperar. Esta observação é frequentemente constatada em túmulos após um sepultamento.

A germinação das sementes está intrinsecamente vinculada às condições internas e externas. Dentre os fatores externos preponderantes, destacam-se a temperatura adequada, a presença de água, oxigênio ou ar, e, por vezes, luz ou escuridão. Diversas plantas demandam variáveis específicas para uma germinação eficaz, frequentemente atrelada à diversidade individual das sementes e às condições ecológicas do habitat natural de cada planta. Em muitos casos, a resposta à germinação é influenciada pelas condições ambientais durante a formação da semente, configurando, em grande parte, modalidades de dormência.

A água figura como elemento crucial para o processo germinativo. As sementes maduras, geralmente, apresentam extrema aridez e necessitam de quantidades substanciais de água, em relação ao seu peso seco, antes que o metabolismo e o crescimento celular sejam reativados. A absorção de água pelas sementes, denominada embebição, conduz ao inchaço e rompimento do tegumento. Concomitantemente, quando as sementes se formam, a maioria das plantas armazena reservas alimentares, como amido, proteínas ou óleos, que, quando hidratadas, são metabolizadas por enzimas hidrolíticas, fornecendo substratos químicos essenciais ao crescimento do embrião. À medida que a muda emerge do tegumento, iniciando o crescimento de raízes e folhas, as reservas alimentares se exaurirão, e a fotossíntese assumirá o papel preponderante, demandando um suprimento contínuo de água, nutrientes e luz.

O oxigênio, por sua vez, é indispensável ao metabolismo da semente em germinação, sendo utilizado na respiração aeróbica, fonte primordial de energia até o desenvolvimento foliar. Encontrado nos espaços porosos do solo como gás atmosférico, sua ausência, provocada pelo sepultamento profundo no solo ou pelo alagamento, pode afetar negativamente a semente. Algumas sementes possuem tegumentos impermeáveis, dificultando a entrada de oxigênio, resultando em uma forma de dormência que cessa quando o tegumento se desgasta o suficiente para permitir a troca gasosa e a absorção de água do ambiente.

A temperatura, em sua variação, impacta as taxas metabólicas e de crescimento celular. Diferentes espécies apresentam diferentes faixas de temperatura para a germinação, algumas requerendo temperaturas específicas, enquanto outras germinam em uma ampla gama. Certas sementes necessitam de exposição a temperaturas frias (vernalização) para superar a dormência, e a estratificação a frio é um processo crucial nesse contexto. A temperatura ideal varia de acordo com a espécie, indo desde 60-75 F (16-24 C) até exposições a temperaturas extremas, como ocorre durante incêndios florestais, desencadeando dormência física.

Os vegetais anuais mais comuns apresentam temperaturas ótimas de germinação entre 75-90 F (24-32 C), embora algumas espécies possam germinar em temperaturas mais baixas, possibilitando seu cultivo em climas frios. Temperaturas abaixo do ideal resultam em menor sucesso e períodos mais prolongados de germinação.

A luz ou escuridão podem servir como desencadeadores ambientais para a germinação, representando uma forma de dormência fisiológica. Embora a maioria das sementes não seja afetada por luz ou escuridão, algumas, especialmente as encontradas em ambientes florestais, exigem a presença de luz para germinar, dependendo da abertura no dossel para seu desenvolvimento.

A escarificação, por sua vez, simula processos naturais que enfraquecem o tegumento da semente antes da germinação. Em ambientes naturais, algumas sementes demandam condições específicas, como o calor de um incêndio (como observado em muitas plantas nativas australianas) ou a imersão prolongada em água, para germinar.

Plantas com sementes

Vasos para sementes usados em horticultura para semear e retirar estacas de plantas e fazer crescer plântulas.

Vaso de germinação com uma tampa-peneira de plástico.

Sementes germinando de Brassica campestris.

Vídeo em câmara rápida de sementes de Vigna radiata germinando.

A germinação é normalmente o crescimento do embrião de uma planta contido numa semente que resulta na formação de uma plântula. É também o processo de reactivação da maquinaria metabólica da semente que tem como resultado a emergência da radícula e da plúmula. A semente de uma planta vascular é uma formação produzida num fruto ou cone de conífera depois da união das células reprodutoras masculinas e femininas. Todas as sementes completamente desenvolvidas contêm um embrião e, a maioria das espécies de plantas armazenam algumas reservas alimentares, empacotadas formando uma cobertura da semente. As sementes dormentes são sementes viáveis que não germinam porque necessitam de estímulos específicos internos ou ambientais para voltar a começar o crescimento. Nas condições adequadas, essas sementes começam a germinar.

Passo 1: embebição de água; a captação de água tem como resultado a rotura da cobertura da semente.
Passo 2: a embebição da cobertura da semente resulta na emergência da radícula (1) e da plúmula (2); os cotilédones são desdobrados (3).
Passo 3: isto marca o passo final na germinação de uma semente, onde os cotilédones se expandem, que são umas folhas especiais. Nota: a temperatura deve manter-se ao nível óptimo.

Perturbar o solo pode resultar no vigoroso crescimento das plantas ao ficarem as sementes que estavam já no solo expostas a mudanças em factores ambientais, e cujo crescimento estava antes inibido pela profundidade a que estavam as sementes no solo ou porque o solo era muito compacto. Isto é frequentemente observado em cemitérios depois de um enterramento na terra.

A germinação das sementes depende das condições internas e externas. Os factores externos mais importantes são as correctas condições de temperatura, água, oxigénio ou ar e às vezes luz ou escuridão. As diversas plantas necessitam de diferentes variáveis para que a germinação se produza com sucesso. Frequentemente isto depende da variedade da semente e está estreitamente ligado às condições ecológicas do habitat natural de uma planta. Para algumas sementes, a sua futura resposta de germinação é afectada por condições ambientais durante a formação da semente; geralmente estas respostas são tipos de dormência de sementes.

• Água. Necessita-se para a germinação. As sementes maduras costumam ser extremamente secas e necessitam de absorver quantidades significativas de água em relação ao peso seco da semente, antes que o metabolismo celular e o crescimento possam recomeçar. A maioria das sementes necessita de água suficiente para poder humedecer as sementes mas que não seja excessiva para que não fiquem encharcadas. A captação de água pelas sementes chama-se embebição, a qual causa que a cobertura da semente inche e rompa. Quando se formam as sementes, a maioria das plantas armazena reservas de alimento dentro da semente, como amido, proteínas ou óleos. Esta reserva de alimentos proporciona nutrição ao embrião em crescimento. Quando as sementes se embebem de água, activam-se enzimas hidrolíticas, as quais degradam estas reservas alimentares dando lugar a compostos químicos úteis metabolicamente. Uma vez que a plântula emerge da cobertura da semente e começam a crescer-lhe as raízes e folhas, as reservas alimentares da plântula já estão normalmente esgotadas; nesse momento a fotossíntese passa a ser a que proporciona a energia necessária para continuar o crescimento e a plântula requer agora um fornecimento contínuo de água, nutrientes e luz.
• Oxigénio. Necessário para o metabolismo da semente em germinação. O oxigénio é utilizado na respiração aeróbia dos nutrientes armazenados, a principal fonte de energia para a semente até que cresçam as folhas. O oxigénio é um gás atmosférico que se encontra nos espaços dos poros do solo; se uma semente for enterrada demasiado profundamente no solo ou o solo estiver inundado de água, a semente pode carecer de oxigénio. Algumas sementes têm coberturas impermeáveis que impedem que o oxigénio entre na semente, causando um tipo de dormência física que termina quando a cobertura da semente se desgasta o suficiente para permitir a troca de gases e a captação de água do ambiente.
  • Num pequeno número de plantas, como o arroz, a germinação aeróbia ocorre em condições de inundação do terreno. Neste caso, a semente produz um coleóptilo oco que actua como tubo respiratório ou snorkel, proporcionando à semente acesso ao oxigénio.
• Temperatura. Afecta o metabolismo celular e a velocidade de crescimento. As sementes de diferentes espécies e mesmo sementes da mesma planta germinam num amplo intervalo de temperaturas. As sementes frequentemente têm um intervalo de temperatura no qual germinam, e não o fazem acima ou abaixo desse intervalo. Muitas sementes germinam a temperaturas ligeiramente acima de 16–24 °C [a temperatura de uma divisão em casas com aquecimento], enquanto outras germinam justo acima do congelamento e outras fazem-no apenas em resposta a alternâncias nas temperaturas entre calor e frio. Algumas sementes germinam quando o solo está frio (-2 – 4 °C), e algumas quando está quente (24–32 °C). Algumas sementes necessitam de uma exposição a temperaturas frias (vernalização) para quebrar a dormência. Algumas sementes num estado de dormência não germinarão mesmo se as condições forem favoráveis. As sementes que dependem da temperatura para acabar com a dormência têm um tipo de dormência fisiológica. Por exemplo, as sementes que requerem o frio invernal têm a germinação inibida até que captem água no Outono e experimentem temperaturas mais frias. A estratificação fria é um processo que induz a quebra da dormência antes que haja luz que promova a germinação. Uma temperatura de 4 °C é suficientemente fria para acabar com a dormência na maioria das sementes com dormência fria, mas alguns grupos, especialmente na família Ranunculaceae e outras, necessitam de condições inferiores a -5 °C. Algumas sementes só germinarão depois de sofrerem altas temperaturas durante incêndios florestais que fendejam as coberturas das sementes; este é um tipo de dormência física.
  As plantas de horta anuais mais comuns têm temperaturas de germinação óptimas entre 24 e 32 °C, embora muitas espécies (por exemplo, rabanetes ou espinafres) possam germinar a temperaturas significativamente menores de apenas 4 °C, o que permite cultivá-las a partir de sementes em climas mais frios. As temperaturas subóptimas produzem um sucesso menor e maiores períodos de germinação.
• Luz ou escuridão. Podem ser um desencadeador ambiental para a germinação, o que é um tipo de dormência fisiológica. À maioria das sementes não afecta a luz ou a escuridão, mas muitas sementes fotoblásticas, incluindo espécies encontradas em lugares florestais, não germinam até que se abra uma clareira na canópia da floresta que permita que entre luz suficiente para o crescimento das plântulas.
• Escarificação. Imita processos naturais que debilitam a cobertura da semente antes da germinação. Na natureza, são necessárias condições particulares para que germinem algumas sementes, como o calor produzido pelo fogo (por exemplo, em muitas plantas nativas da Austrália), ou a inundação num corpo de água durante um longo período de tempo. Outras necessitam de passar pelo trato digestivo de um animal para debilitar a cobertura da semente o suficiente para que a plântula brote.

Grãos de cevada germinados (malte).

Dormência

Algumas sementes vivas estão dormentes e necessitam de mais tempo, ou têm de estar submetidas a condições ambientais específicas antes de germinarem. A dormência de sementes pode originar-se em diversas partes da semente; por exemplo, no embrião; noutros casos está implicada a cobertura da semente. A quebra da dormência costuma dever-se a mudanças em membranas, iniciadas por sinais que quebram a dormência. Isto geralmente ocorre apenas em sementes hidratadas. Os factores que afectam a dormência das sementes incluem a presença de certas hormonas vegetais, especialmente o ácido abscísico, que inibe a germinação, e a giberelina, que acaba com a dormência da semente. Na produção de cerveja, as sementes de cevada são tratadas com giberelina para assegurar uma germinação da semente uniforme para a produção de malte.

Estabelecimento da plântula

Em algumas definições, o aparecimento da radícula marca o final da germinação e o princípio da fase de "estabelecimento", um período em que se utilizam as reservas de nutrientes armazenados na semente. A germinação e o estabelecimento como organismo independente são fases críticas na vida de uma planta durante as quais são mais vulneráveis a lesões, doenças e stresse hídrico. Pode usar-se o índice de germinação como indicador de fitotoxicidade em solos. A mortalidade entre a dispersão de sementes e a finalização do estabelecimento pode ser tão grande que muitas espécies se adaptaram a produzir um grande número de sementes.

Tipos de germinação

Em relação ao comprimento do hipocótilo, a germinação pode ser:

Epígea - os cotilédones se elevam acima do solo, devido ao alongamento do hipocótilo, como por exemplo, o feijão.

Hipógea - os cotilédones permanecem no solo, como por exemplo o milho.

Germinação e hormônios vegetais

A germinação das sementes não dormentes e a quebra da dormência podem ser estimuladas pela ação das giberelinas, que atuam como hormônios mediadores entre fatores ambientais (luz, temperatura, entre outros) e fatores internos que restringem a germinação.

O ácido abscísico e as giberelinas atuam no controle da síntese das enzimas envolvidas na degradação de parede celular do endosperma, porém de modo antagônico. Enquanto o primeiro (ABA) inibe ou não causa efeito algum sobre a expressão de genes, o segundo promove a expressão gênica de tais enzimas.

Já o etileno, outro hormónio vegetal, age muitas vezes em interação com a luz e outros hormônios como o ABA, as citocininas e o ácido giberélico (um tipo de giberelina). O etileno contrapõe-se ao efeito inibitório do ABA na germinação da semente mas é incapaz de quebrar a dormência de algumas espécies, embora estimule a germinação de sementes não dormentes.

A germinação também pode ser promovida pelas citocininas e brassinosteróides (EUA), porém os efeitos desses hormônios neste processo ainda são poucos esclarecidos. O ácido jasmônico, uma outra classe de hormônios vegetais, inibe a germinação de sementes, mas também podem contribuir com a quebra da dormência. Nesses casos, as sementes livres do pericarpo e tratadas com esse hormônio requerem um menor tempo de estratificação (tratamento com baixa temperatura) para adquirir a capacidade de germinar.