Scutellarioideae
Scutellarioideae Prantl, 1880 è una sottofamiglia di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Lamiaceae (ordine delle Lamiales).[1][2][3]
Etimologia
[modifica | modifica wikitesto]Il nome della sottofamiglia deriva dal genere tipo Scutellaria L., 1753 il cui nome deriva dalla parola latina "scutellus" (=scudo, piccolo piatto o vassoio) e fa riferimento ad una particolare morfologia dei sepali del calice.[4][5]
Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito per la prima volta dal botanico germanico Karl Anton Eugen Prantl (1849 - 1893) nella pubblicazione "Lehrbuch der Botanik (Textbook of Botany), Leipzig - 293" del 1880.[6][7]
Descrizione
[modifica | modifica wikitesto]Portamento
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Scutellaria altissima
Le specie di questa sottofamiglia hanno un portamento arbustivo o erbaceo con cicli biologici perenni. Raramente sono piante aromatiche con terpenoidi volatili. La sezione dei fusti in genere è quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici.[3][8][9][10][11]
Foglie
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Tinnea barbata
Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto a verticilli (anche decussati) o eventualmente sono alternate. Ogni verticillo è alternato rispetto al precedente. I verticilli normalmente sono composti da 2 foglie picciolate o sessili. La forma della lamina è intera con contorno da ovato a ellittico (deltato) o lanceolato con bordi spesso variamente dentati, raramente sono pennatifide. La superficie può essere glabra o pubescente.
Infiorescenze
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Tinnea barteri
Le infiorescenze sono delle cime portate in vari verticilli ascellari sovrapposti lungo il fusto. Ogni verticillo è composto da alcuni fiori sessili (o brevemente pedicellati) poggianti su alcune brattee di tipo fogliaceo. Spesso i verticilli sono ridotti ad un solo fiore. Sono presenti racemi solitari secondari alle ascelle delle foglie. I fiori possono anche essere raggruppati in spighe terminali o a grappoli. Le bratteole sono presenti oppure assenti.
Fiori
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Holmskioldia sanguinea
I fiori sono ermafroditi, zigomorfi, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (5-meri: la corolla e il calice sono a 5 parti).
- Calice: il calice è gamosepalo con base in genere tubulosa (o campanulata) e terminante in modo più o meno bilabiato con 5 lobi poco profondi, interi e arrotondati (calice zigomorfo con struttura 3/2). In Scutellaria il labbro posteriore (quello superiore) è piegato a forma di scutello, ossia è una scaglia trasversale saliente, arrotondata e concava che si stacca prima della fruttificazione. In Holmskioldia il calice è attinomorfo. La superficie del calice è pelosa; in alcuni casi è densamente lanosa e con venature appena visibili. Il calice è accrescente e persistente alla fruttificazione e a maturità racchiude i frutti (le due labbra si avvicinano).
- La corolla gamopetala è un lungo tubo, spesso incurvato, con forme da cilindriche a imbuto terminante con 4 - 5 lobi in forme più o meno bilabiate con strutture 2/3 o 3/1. Il labbro superiore è concavo simile ad un casco e trilobo; quello inferiore è indiviso. I margini dei lobi sono incurvati. Il tubo è privo dell'anello di peli interni. La corolla in genere è pubescente. I colori sono bianco, blu, porpora, arancio, giallo, rosso o rosa.
- L'androceo possiede quattro stami didinami con il paio anteriore più lungo. Gli stami sono adnati alla corolla e sporgono oppure no dalla stessa. I filamenti pubescenti sono paralleli e ravvicinati. Le antere sono cigliate con una o due teche (o logge) da parallele a divaricate; gli stami esterni hanno le antere con una sola loggia, quelli interni hanno due logge. Alla deiscenza, longitudinale, sono separate. I granuli pollinici sono del tipo tricolpato o esacolpato. Il disco nettario è poco o molto sviluppato.
- Gineceo: l'ovario è supero formato da due carpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-loculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. La placentazione è assile. Gli ovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[12] La forma è poco o molto profondamente quadri-lobata (raramente è lobato da un solo lato) con forme globose. Lo stilo, caduco, è terminale e raramente è ginobasico. lo stigma è normalmente bifido a due lobi ineguali.
Frutti
[modifica | modifica wikitesto]Il frutto è uno schizocarpo più o meno intero e lobato o composto da 4 nucule o mericarpi. Può essere secco o raramente è carnoso. La superficie può essere tubercolata o pubescente (piumosa per escrescenze simili a peli). I semi contengono albume oppure no. Gli embrioni sono spatolati o piegati da un lato.
Biologia
[modifica | modifica wikitesto]Riproduzione
[modifica | modifica wikitesto]Questa specie si riproduce per impollinazione tramite insetti tipo ditteri e imenotteri (impollinazione entomogama).[10][13]
La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).[14]. I semi hanno una appendice oleosa ricca di grassi, proteine e zuccheri (elaiosoma) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.[15]
Distribuzione e habitat
[modifica | modifica wikitesto]La distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è subcosmopolita: Europa (una cinquantina di specie), Africa (poche) e Asia (in maggioranza) con habitat da mediterranei (per le specie europee del genere Scutellaria) a subtropicali (per quelle asiatiche).
| Genere | Distribuzione | Habitat tipico |
|---|---|---|
| Holmskioldia | Regioni himalayane subtropicali | Climi caldi |
| Renschia | Africa (Somalia del nord) | |
| Scutellaria | Subcosmopolita (98 specie in Cina[16]) | per lo più nelle pianure tropicali |
| Tinnea | Africa (tropicale e del sud) | Pascoli, boschi e macchie |
| Wenchengia | Cina meridionale (Hainan) | Foreste e sottoboschi |
Tassonomia
[modifica | modifica wikitesto]La famiglia delle Lamiaceae comprende circa 220 generi e quasi 7000 specie[8]. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie; la sottofamiglia Scutellarioideae è una di queste.[2][3]
Composizione della sottofamiglia
[modifica | modifica wikitesto]La sottofamiglia comprende 5 generi e circa 500 specie:[2][3]
- Holmskioldia Retz., 1791 (1 sp.)
- Renschia Vatke, 1881 (1 sp.)
- Scutellaria L., 1753 (479 spp.)
- Tinnea Kotschy & Peyr., 1967 (20 spp.)
- Wenchengia C.Y. Wu & S. Chow, 1965 (1 sp.)
Filogenesi
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La sottofamiglia Scutellarioideae è monofiletica ed occupa una posizione centrale nella famiglia Lamiaceae tra le sottofamiglie Nepetoideae e Lamioideae.[1][17] All'interno della sottofamiglia il genere monotipo Wenchengia è "gruppo fratello" del resto dei generi, all'interno dei quali l'altro genere monotipo Holmskioldia è a sua volta "gruppo fratello" del clade formato dai generi Scutellaria e Tinnea.[18]
Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato[18] e semplificato mostra la posizione filogenetica di alcune specie della sottofamiglia.
Chiave per i generi
[modifica | modifica wikitesto]Per meglio comprendere ed individuare i generi della sottofamiglia, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro).[3]
- Gruppo 1A: il calice è attinomorfo, piatto e subtroncato; le nucule talvolta sono carnose;
- Gruppo 1B: il calice è bilabiato (zigomorfo); le nucule sono secche;
- Gruppo 2A: la disposizione delle foglie è alternata; il calice è bilabiato (3 lobi superiori, 2 lobi inferiori); le nucule sono attaccate al ricettacolo con sottili peduncoli;
- Gruppo 2B: la disposizione delle foglie è opposta o a verticilli; le labbra del calice sono prive di lobi; le nucule sono prive di peduncoli;
- Gruppo 3A: il labbro superiore del calice ha un portamento proiettante (forma a scutella); gli stami anteriori hanno una teca abortita; le nucule sono attaccate attraverso minute cicatrici;
- Gruppo 3B: la forma a scutella non è presente; tutte le antere sono fertili; le nucule sono attaccate attraverso cicatrici lunghe da 1/4 a 3/4 la lunghezza della nucule stesse;
- Gruppo 4A: le nucule sono attaccate attraverso cicatrici lunghe quasi quanto le nucule stesse e portanti delle escrescenze membranose da un lato; il pericarpo dei frutti è tubercolato ma privo di peli;
- Gruppo 4B: le nucule sono attaccate attraverso cicatrici lunghe non più di mezza lunghezza delle nucule stesse e mancano le escrescenze; il pericarpo dei frutti non è tubercolato ma ha un portamento allungato e piumoso (escrescenze simili a peli);
Generi e specie della flora europea
[modifica | modifica wikitesto]In Europa (in Italia e nell'areale del Mediterraneo) sono presenti i seguenti generi e specie:[19][20]
- Scutellaria L. - Europa: 55 specie; Italia: 8 specie (tra cui Scutellaria galericulata L. Scutellaria palustre).
Alcune specie
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Note
[modifica | modifica wikitesto]- 1 2 (EN) Scutellarioideae, su Angiosperm Phylogeny Website. URL consultato il 30 marzo 2016.
- 1 2 3 (EN) Olmstead R., A Synoptical Classification of the Lamiales (PDF), 2021.
- 1 2 3 4 5 Kadereit 2004, pag. 209.
- ↑ Funk & Susanna 2009, pag. 346.
- ↑ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 30 marzo 2016.
- ↑ Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 30 marzo 2016 (archiviato dall'url originale il 12 febbraio 2008).
- ↑ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 25 marzo 2016.
- 1 2 3 Judd 2007, pag. 504.
- ↑ Strasburger, pag. 850.
- 1 2 3 Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it, 7 settembre 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
- ↑ Motta 1960, vol. 3, pag. 679.
- ↑ Musmarra 1996.
- ↑ Pignatti 1982, vol. 2, pag. 437.
- ↑ Kadereit 2004, pag. 181.
- ↑ Strasburger 2007, pag. 776.
- ↑ eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 31 marzo 2016.
- ↑ Bendiksby et al. 2011.
- 1 2 Bo Li et al. 2012.
- ↑ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 31 marzo 2016.
- ↑ Conti et al. 2005, pag. 162.
Bibliografia
[modifica | modifica wikitesto]- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 679.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, p. 850, ISBN 88-7287-344-4.
- Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012. URL consultato il 4 maggio 2019 (archiviato dall'url originale il 17 settembre 2019).
- Kadereit J.W., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales, Berlin, Heidelberg, 2004, p. 209.
- Mika Bendiksby, Lisbeth Thorbek, Anne-Cathrine Scheen, Charlotte Lindqvist & Olof Ryding, An updated phylogeny and classification of Lamiaceae subfamily Lamioideae, in TAXON, vol. 60, n. 2, 2011, pp. 471-484.
- Bo Li, Weixiang Xu, Tieyao Tu, Zhongsheng Wang, Richard G. Olmstead, Hua Peng, Javier Francisco-Ortega, Philip D. Cantino & Dianxiang Zhang, Phylogenetic position of Wenchengia (Lamiaceae): A taxonomically enigmatic and critically endangered genus (PDF), in Taxon, vol. 61, n. 2, 2012, pp. 392-401.
- Sandro Pignatti e Bruno Anzalone, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982. URL consultato il 13 settembre 2025 (archiviato il 24 agosto 2016).
- Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae, in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- (EN) Fabio Conti, Giovanna Abbate, Alessandro Alessandrini e Carlo Blasi, An annotated checklist of the Italian vascular flora, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
Altri progetti
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Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- Scutellarioideae Crescent Bloom Database
