Ferenceratops
| Ferenceratops | |
|---|---|
 Dentario olotipo in vista dorsale e laterale | |
| Stato di conservazione | |
Fossile | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Superordine | Dinosauria |
| Ordine | †Ornithischia |
| Clade | †Ceratopsia |
| Superfamiglia | †Ceratopsoidea |
| Genere | †Ferenceratops Maidment et al., 2026 |
| Nomenclatura binomiale | |
| †Zalmoxes shqiperorum Weishampel et al., 2003 | |
| Specie | |
| |
Ferenceratops è un genere estinto di dinosauro ceratopso vissuto nel Cretaceo superiore (Maastrichtiano), in quella che oggi sone le formazioni Sânpetru e Densuș-Ciula, in Romania. Il genere contiene una singola specie, la specie tipo Ferenceratops shqiperorum, di cui sono noti uno scheletro parziale e il bacino. Questi fossili, oltre a molti altri resti isolati o associati, furono originariamente attribuiti all'ornitopode 'rabdodontide' Zalmoxes. Analisi filogenetiche basate su nuovi resti di Ajkaceratops suggeriscono che Ferenceratops fosse un parente stretto di quest'ultimo, come parte di una linea distinta di ceratopsidi europei precedentemente sconosciuta.[1]
Scoperta e denominazione
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Nel 2003, David B. Weishampel e colleghi descrissero il nuovo genere Zalmoxes sulla base di materiale fossile rinvenuto in numerose località del Maastrichtiano nel bacino di Hațeg in Transilvania, Romania. Utilizzando questo materiale, gli autori riconobbero i Rhabdodontidae come una nuova famiglia di dinosauri ornitopodi iguanodonti, che includeva anche il genere Rhabdodon. Weishampel et al. stabilirono Zalmoxes robustus come specie tipo, precedentemente collocata nei generi Mochlodon e Rhabdodon. Denominarono inoltre la specie Z. shqiperorum come nuova specie del genere Zalmoxes, sulla base di resti provenienti dalla Formazione Sânpetru precedentemente identificati come "M." o "R." robustus. Il nome della specie rende omaggio al popolo di Shqiperia, che è il nome usato dagli albanesi per la loro nazione. Il nome "Shqiperia" deriva probabilmente dalla parola albanese "shqipe", che significa "aquila", a sua volta divenuta "shqipria", ovvero "terra dell'aquila". L'esemplare olotipo di questa specie, conservato nel Museo di storia naturale di Londra, in Inghilterra, come NHMUK PV R 4900, è uno scheletro parziale, che include un dentario destro (osso della mandibola che alloggia i denti) e una vertebra dorsale incompleti, una scapola e un coracoide sinistri, parte di un ilio, un ischio destro e un ischio sinistro distale (estremità inferiore) completi e un femore sinistro completo. L'esemplare venne descritto nel 1928 dal barone Franz Nopcsa come "individuo I" in una pubblicazione che discuteva il genere Rhabdodon. Nopcsa era sempre stato affascinato dall'Albania. Weishampel et al. hanno attribuito diversi altri esemplari a Z. shqiperorum, alcuni dei quali sono stati trovati isolati o in associazione. Questi includono un dentario sinistro, un femore destro e uno sinistro, due ischi e un omero prossimale, anch'essi provenienti dalla Formazione Sanpetru, oltre a un dentario sinistro e resti parziali associati di un individuo giovane (incluso un bacino associato alle vertebre dorsali, sacrali e caudali) dalla Formazione Densuș-Ciula.[2][1]
Negli anni successivi alla descrizione iniziale di Zalmoxes shqiperorum da parte di Weishampel e colleghi nel 2003, diverse altre pubblicazioni hanno descritto nuovi fossili che si riferivano a questa specie, spesso senza un'associazione sicura del materiale o una sovrapposizione con l'olotipo. Diversi autori hanno proposto diagnosi modificate o aggiornate per questa specie sulla base di queste nuove intuizioni anatomiche.[3][4]
Denominazione
[modifica | modifica wikitesto]Nel 2026, Susannah Maidment e colleghi descrissero un nuovo cranio parziale proveniente dalla Formazione Csehbánya dell'Ungheria, riconducibile ad Ajkaceratops kozmai, un presunto dinosauro ceratopso la cui identità come membro di questo gruppo era stata dibattuta negli anni precedenti.[5][6] Utilizzando questi nuovi resti, gli autori rianalizzarono Ajkaceratops nel contesto dell'evoluzione dei ceratopsidi in Europa. Lo stesso studio riconobbe che l'olotipo di Zalmoxes shqiperorum poteva essere reidentificato con sicurezza come parte di un lignaggio distinto di ceratopsi europei, incluso Ajkaceratops. Poiché il posizionamento filogenetico di Z. robustus era meno stabile di Z. shqiperorum, e mentre in alcune analisi rimaneva un iguanodonte vicino a Rhabodon, Maidment et al. optarono per dare il nuovo nome del genere Ferenceratops a "Z." shqiperorum. Questo nome deriva da Ferenc, che è il nome di nascita del barone Franz Nopcsa, un noto paleontologo ungherese il cui lavoro include lo studio dei dinosauri del bacino di Haţeg, incluso l'olotipo di questa specie. Questo è combinato con la parola greca ceratops, un suffisso comune per i nomi dei ceratopsidi, derivato da κέρας/kéras, che significa "corno" e ὤψ/ṓps che significa "faccia".[1]
Maidment et al. (2026) hanno riconosciuto solo l'esemplare UBB SPZ-2, un bacino riferito, come esemplare riferibile a Ferenceratops, data l'identica anatomia degli ischi. Come illustrato da Weishampel et al. (2003) (allora non numerato), questo esemplare comprende le parti sinistra e destra quasi complete del bacino, articolate con il sacro.[2] Poiché gran parte del materiale di riferimento rimanente non si sovrappone all'olotipo e necessita di uno studio più approfondito, non è stato considerato riferibile a questo genere. Poiché molte specie di 'rabdontidi' sono note da materiale raccolto in letti ossei, c'è spesso la possibilità che il materiale appartenga effettivamente a più taxa distinti, alcuni provenienti da iguanodonti e altri da ceratopsi.[1]
Descrizione
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Nella loro rivalutazione del 2026 di Ferenceratops, Maidment e colleghi hanno diagnosticato una combinazione unica di caratteristiche anatomiche (autapomorfie) che distinguevano Ferenceratops dagli altri taxa. Questi includono una scapola stretta, con una lama a forma di cinghia, espansione all'estremità e un processo acromiale prominente e concavo verso l'alto (punto di articolazione per la clavicola). Il coracoide presenta un processo sternale molto lungo e sottile che sporge sotto il margine inferiore della glena (punto di articolazione per l'omero, che forma l'articolazione della spalla). Infine, l'ischio è leggermente curvo e non ha un processo otturatorio.[1]
Gli autori hanno sottolineato che non è stata identificata alcuna sinapomorfia da ornitopode nell'olotipo di F. shqiperorum e che diverse caratteristiche sono molto più coerenti con i ceratopsidi. Nei ceratopsidi, il processo sternale del coracoide è spesso lungo e prominente, ma è solitamente più piccolo negli ornitopodi. L'assenza di un processo otturatorio dell'ischio non è sorprendente per un ceratopsidi, ma contrasta con gli ornitopodi, dove è una caratteristica onnipresente. L'ileo di un esemplare riferito a Ferenceratops è trasversalmente ampio, con un margine laterale sinuoso se visto dall'alto o dal basso. Questo è comune per i ceratopsidi, ma non per gli ornitopodi non-hadrosauridi (che sono stati tradizionalmente considerati "rabdontidi").[1]
Classificazione
[modifica | modifica wikitesto]L'olotipo di Ferenceratops (precedentemente "Zalmoxes" shqiperorum) è stato tradizionalmente considerato appartenente a un ornitopode, in particolare a un membro dei Rhabdodontidae. Ciò è riflesso da vari studi filogenetici precedenti. Nella loro descrizione del 2003 di Zalmoxes, Weishampel e colleghi hanno recuperato le relazioni mostrate nella Topologia A di seguito, con heterodontosauridi, hypsilofodontidi e thescelosauridi come i membri più antichi divergenti di Ornithopoda, seguiti dal piccolo clade Rhabdodontidae (Rhabdodon + Zalmoxes spp.) gemello di Iguanodontia.[2] Ricerche successive, nuove scoperte e interpretazioni anatomiche riviste negli anni successivi hanno permesso interpretazioni più dettagliate delle relazioni tra ornitopodi (e ornitischi, più in generale). Nel 2024, Fonseca et al. hanno rianalizzato in modo completo le interrelazioni dei primi ornitischi, con un set di dati filogenetici che incorporava la maggior parte dei rabdodontidi nominati a quel tempo, comprese entrambe le specie di Zalmoxes. I risultati abbreviati del loro albero preferito (pesi uguali) sono visualizzati nella Topologia B di seguito.[7]
Topologia A: Risultati di Weishampel et al. (2003)[2]
| Cerapoda |
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Topologia B: Albero preferito di Fonseca et al. (2024)[7]
| Cerapoda |
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Per testare le relazioni filogenetiche di Ajkaceratops e Ferenceratops nel contesto dei resti recentemente descritti, Maidment et al. (2026) hanno utilizzato il set di dati filogenetici di Han et al. (2017), utilizzato per testare le relazioni del ceratopso primitivo Yinlong.[8] I loro risultati hanno collocato con sicurezza questi generi all'interno di Ceratopsia. Gli autori hanno spiegato che i denti, le mascelle e gli arti degli iguanodonti e dei ceratopsiani sono altamente convergenti sotto molti aspetti, a causa dei loro complessi meccanismi di masticazione, delle dimensioni corporee e della locomozione. Pertanto, i lavori precedenti non erano adatti a riconoscere le affinità ceratopsiane di alcuni 'rabdontidi'. Nella loro analisi estesa di ponderazione implicita, le interrelazioni dei membri derivati di Ceratopsia sono state scarsamente risolte, ma è stata recuperata una distinzione tra marginocefali e ornitopodi, con le prime relazioni tra ornitopodi ben risolte. Utilizzando un'analisi bayesiana, Ceratopsia è stata completamente risolta, con Ajkaceratops, Ferenceratops e Zalmoxes robustus che formano un clade distinto come taxon gemello di un clade che include Zuniceratops, Turanoceratops e i più derivati Ceratopsidae. Questo albero, tuttavia, ha recuperato una politomia irrisolta alla base di Cerapoda, inclusi Pachycephalosauria, Ceratopsia e la maggior parte dei taxa di ornitopodi inclusi. I risultati dell'analisi bayesiana sono visualizzati nel cladogramma sottostante, focalizzato sui ceratopsi più derivati.[1]
Paleoecologia
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Ferenceratops è noto da resti trovati nelle formazioni di Sânpetru e Densuș-Ciula in Romania, entrambe le quali preservano il biota dell'isola di Hațeg, che risale all'età Maastrichtiana del Cretaceo superiore.[1] Il clima di questo paleoambiente è stato interpretato come subtropicale, con paleosuoli (antichi strati di suolo), tipi di flora e isotopi stabili che indicano stagioni piovose e secche fluttuanti. Gli isotopi del carbonio implicano che le condizioni fossero coerenti con una "boscaglia secca". Gli isotopi di ossigeno suggeriscono una temperatura media annuale tra i 20 e i 25 °C.[9]
Entrambe le formazioni sono caratterizzate da sauropodi titanosauri, come Magyarosaurus, Paludititan, Petrustitan e Uriash[10], e piccoli teropodi, come dromaeosauridi, troodontidi, Balaur ed Elopteryx.[11] Altri dinosauri della Formazione Sânpetru includono l'ankylosauro Struthiosaurus e l'hadrosauromorfo Telmatosaurus. Altri animali della fauna includono il gigantesco pterosauro azhdarchide Hatzegopteryx[12], vari mesoeucrocodili, come Allodaposuchus, Acynodon, Doratodon e Musturzabalsuchus, vari serpenti, lucertole e tartarughe, uccelli, mammiferi multitubercolati, anfibi albanerpetontidi e anuri e diversi pesci.[13][9]
Note
[modifica | modifica wikitesto]- 1 2 3 4 5 6 7 8 (EN) Susannah C. R. Maidment, Richard J. Butler, Stephen L. Brusatte, Luke E. Meade, Felix J. Augustin, Zoltán Csiki-Sava e Attila Ősi, A hidden diversity of ceratopsian dinosaurs in Late Cretaceous Europe, in Nature, 7 Gennaio 2026, pp. 1–7, DOI:10.1038/s41586-025-09897-w.
- 1 2 3 4 (EN) David B. Weishampel, Coralia‐Maria Jianu, Zoltan Csiki e David B. Norman, Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n. g.), an unusual euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania, in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 1, n. 2, 15 Agosto 2003, pp. 65–123, DOI:10.1017/S1477201903001032.
- ↑ (EN) Pascal Godefroit, Vlad Codrea e David B. Weishampel, Osteology of Zalmoxes shqiperorum (Dinosauria, Ornithopoda), based on new specimens from the Upper Cretaceous of Năălaţţ-Vad (Romania), in Geodiversitas, vol. 31, n. 3, 1º Settembre 2009, pp. 525–553, DOI:10.5252/g2009n3a3.
- ↑ (EN) János Magyar, Zoltán Csiki-Sava, Attila Ősi, Felix J. Augustin e Gábor Botfalvai, Rhabdodontid (Dinosauria, Ornithopoda) diversity suggested by the first documented occurrence of associated cranial and postcranial material at Vălioara (uppermost Cretaceous Densuș-Ciula Formation, Hațeg Basin, Romania), in Cretaceous Research, vol. 156, Aprile 2024, pp. 105810, DOI:10.1016/j.cretres.2023.105810.
- ↑ Łukasz Czepiński e Daniel Madzia, Osteology, phylogenetic affinities, and palaeobiogeographic significance of the bizarre ornithischian dinosaur Ajkaceratops kozmai from the Late Cretaceous European archipelago, in Zoological Journal, vol. 202, n. 4, 2024, DOI:10.1093/zoolinnean/zlae048.
- ↑ Filippo Bertozzo, Niu Kecheng, Nathan Vallée Gillette e Pascal Godefroit, Anatomical description and digital reconstruction of the skull of Jeholosaurus shangyuanensis (Dinosauria, Ornithopoda) from China, in PLOS ONE, vol. 20, n. 1, 2025, DOI:10.1371/journal.pone.0312519.
- 1 2 (EN) Fonseca André O., Reid Iain J., Venner Alexander, Duncan Ruairidh J., Garcia Mauricio S. e Müller Rodrigo T., A comprehensive phylogenetic analysis on early ornithischian evolution, in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 22, n. 1, 21 Giugno 2024, DOI:10.1080/14772019.2024.2346577.
- ↑ (EN) Han Fenglu, Forster Catherine A., Xu Xing e Clark James M., Postcranial anatomy of Yinlong downsi (Dinosauria: Ceratopsia) from the Upper Jurassic Shishugou Formation of China and the phylogeny of basal ornithischians, in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 16, n. 14, 14 Novembre 2018, pp. 1159–1187, DOI:10.1080/14772019.2017.1369185.
- 1 2 (EN) Benton Michael J., Csiki Zoltan, Grigorescu Dan, Redelstorff Ragna, Sander P. Martin, Stein Koen e Weishampel David B., Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island, in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 293, n. 3-4, Luglio 2010, pp. 438–454, DOI:10.1016/j.palaeo.2010.01.026.
- ↑ Díez Díaz Verónica, Mannion Philip D., Csiki-Sava Zoltán e Upchurch Paul, Revision of Romanian sauropod dinosaurs reveals high titanosaur diversity and body-size disparity on the latest Cretaceous Haţeg Island, with implications for titanosaurian biogeography, in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 23, n. 1, 20 Febbraio 2025, DOI:10.1080/14772019.2024.2441516.
- ↑ (EN) Brusatte Stephen L., Vremir Mátyás, Csiki-Sava Zoltán, Turner Alan H., Watanabe Akinobu, Erickson Gregory M. e Norell Mark A., The osteology of Balaur bondoc, an island-dwelling dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Romania, in Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 374, 13 Febbraio 2013, pp. 1–100, DOI:10.1206/798.1.
- ↑ (EN) Buffetaut Eric, Grigorescu Dan e Csiki Zoltan, Giant azhdarchid pterosaurs from the terminal Cretaceous of Transylvania (western Romania), in Geological Society, London, Special Publications, vol. 217, n. 1, 2003, pp. 91–104, DOI:10.1144/GSL.SP.2003.217.01.09.
- ↑ (EN) Dan Grigorescu, The Latest Cretaceous fauna with dinosaurs and mammals from the Haţeg Basin — A historical overview, in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 293, 3–4, 15 Luglio 2010, pp. 271–282, DOI:10.1016/j.palaeo.2010.01.030.
Voci correlate
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