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Ermafroditismo

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Il pesce pagliaccio Amphiprion clarkii, un classico esempio di organismo ermafrodita

L'ermafroditismo è il fenomeno per cui un individuo di una determinata specie (vegetale o animale) può riprodurre, contemporaneamente o successivamente, sia i gameti maschili sia quelli femminili.

Lombrico comune (Lumbricus terrestris)

In alcune specie animali, in particolare gli invertebrati e i pesci, il fenomeno è comune, talvolta addirittura essenziale per la riproduzione.

Due chiocciole (Cornu aspersum) che si accoppiano. Normalmente le due lumache sarebbero ammassate insieme; queste due sembrano essere state parzialmente separate, o semplicemente per gravità poiché si trovano su un ramo arrotondato, o per intervento umano.

L'ermafroditismo viene definito:

  • "istantaneo" o "simultaneo"[1] quando gli individui presentano contemporaneamente gonadi maschili e femminili oppure una sola gonade in grado di produrre sia sperma sia uova (ovotestis)
  • "sequenziale", talvolta indicato come inversione sessuale, se invece cambiano sesso nel corso vita. Quando un individuo è maschio nella prima parte della vita si parla di proterandrìa (ad es. l'orata), nel caso opposto (come nella donzella) si parla di proteroginìa.

Il monoicismo si contrappone al dioicismo, che caratterizza quelle specie dove i genitori sono di sesso separato, fenomeno comune anche nei vertebrati.

Storicamente, il termine ermafrodita è stato usato, in modo generico e impreciso, per descrivere individui in particolare nella specie umana che presentano organi genitali (primari e/o secondari) ambigui. Il termine intersessuale, più ampio, è preferito da questi individui stessi e dalla classe medica.[2]

Si può distinguere fra ermafroditismo sufficiente e insufficiente. Gli organismi ermafroditi sufficienti sono in grado di riprodursi in autonomia, mentre gli insufficienti hanno comunque necessità di interagire con un altro individuo della propria specie per completare la riproduzione (fecondazione incrociata). Sebbene l'autofecondazione garantisca a ogni individuo la possibilità di riprodursi, l'evoluzione ha favorito l'affermarsi dell'ermafroditismo insufficiente in un gran numero di specie ermafrodite. Questo perché la fecondazione incrociata permette una migliore variabilità genetica rispetto all'autofecondazione.

Etimologicamente, il termine ermafrodita deriva da Ermafrodito, personaggio della mitologia greca figlio di Ermes e Afrodite che, essendosi fuso con una ninfa, risultava possedere tratti fisici di entrambi i sessi. Secondo la terminologia moderna, Hermaphroditus può essere considerato un ermafrodita contemporaneo (o simultaneo).

La figura mitologica di Tiresia, che compare nell'Odissea e nell'Edipo re, può essere invece considerata come un ermafrodita sequenziale (o successivo), essendosi trasformato in donna e ritornato uomo per volere degli dei.

Ermafroditismo negli animali

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L'ermafroditismo in molti pesci ossei è la regola: non avendo organi specializzati per la copula, i pesci possono permettersi di cambiare sesso facilmente e velocemente, e a volte anche in modo reversibile. Pochissime specie di pesci sono infatti ermafrodite contemporanee, la maggior parte di loro matura prima come maschio e successivamente come femmina (ermafroditismo proterandrico o proterandria) o matura prima come femmina e successivamente come maschio (ermafroditismo proteroginico o proteroginia). In specie in cui il maschio difende un territorio, un sito per l'accoppiamento, i maschi rappresentano la seconda fase e sono più grandi delle femmine. Questo è il caso dei serranidi, di molti labridi, dei pesci pappagallo, dei pesci angelo per citare i più importanti. Gli sparidi (come l'orata), i pesci pagliaccio e le murene maturano invece prima come maschi, le loro femmine sfruttano la mole maggiore per produrre più uova.[3]

Ermafroditismo proterandrico nei pesci

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La proterandrìa o ermafroditismo proterandrico è un caso di ermafroditismo dove sono presenti entrambe le gonadi, ma si sviluppano prima quelle maschili e successivamente quelle femminili.[4]

Questo tipo di ermafroditismo è diffuso in molte specie di pesci (sparidi, labridi, pomacentridi, murenidi), dove gli esemplari nascono e vivono la prima parte della vita come maschi, per poi subire un cambio di sesso con l'età diventando a tutti gli effetti femmine. In questi animali le femmine sfruttano la mole maggiore per produrre più uova.

I pesci pagliaccio Amphiprion ocellaris
I pesci pagliaccio Amphiprion frenatus

Un classico esempio di ermafroditismo proterandrico nei pesci è rappresentato dai pesci pagliaccio, che vivono in associazione con diverse specie di attinie o anemoni di mare nelle barriere coralline del Mar Rosso e dell'Indo-Pacifico. I pesci pagliaccio vivono in gruppi che arrivano fino a circa una dozzina di individui all'interno di un singolo anemone di mare. Tutti i pesci pagliaccio nascono maschi; all'interno del gruppo l'individuo più grande si "trasforma" in femmina funzionale. Se si rimuove questo individuo dal gruppo, tra quelli rimasti, il maschio di dimensioni maggiori si trasforma in femmina e il maschio secondo per dimensioni corporee è l'unico maschio sessualmente maturo. Pertanto un singolo individuo può svolgere nell'arco del suo ciclo vitale sia la funzione di maschio sia quella di femmina in momenti diversi del proprio ciclo biologico. Sono ermafroditi proterandrici sequenziali: un individuo può svolgere la funzione maschile nei primi periodi del ciclo biologico e quella femminile successivamente.[5][6] Il successo riproduttivo della coppia è limitato più dalla capacità della femmina di produrre uova che non da quella del maschio di produrre sperma, perciò conviene a entrambi che l'individuo più grande della coppia sia la femmina.[7][8]

Purché l'inversione sessuale sia favorita occorre che la competizione tra maschi non sia molto intensa e che la taglia corporea del maschio non abbia un'influenza troppo forte sul suo successo riproduttivo; in questo caso un individuo di piccole dimensioni si riproduce meglio come maschio in quanto si accoppia con femmine più grandi e più feconde.[7]

Il labride Thalassoma bifasciatum

Nel labride Thalassoma bifasciatum, l'inversione sessuale è controllata dall'ambiente sociale: se la femmina viene rimossa e al maschio va ad associarsi un individuo di dimensioni minori, il primo cambia sesso e depone le uova, mentre il nuovo arrivato assumerà il ruolo del maschio.[7][9]

Ermafroditismo proteroginico nei pesci

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La proteroginìa o ermafroditismo proteroginico è un caso di ermafroditismo dove sono presenti entrambi i gameti ma si sviluppano prima quelli femminili e successivamente quelli maschili.[10]

Sebbene raro nel regno animale, questo tipo di ermafroditismo è diffuso in molte specie di pesci ossei (soprattutto labridi, pomacantidi o pesci angelo, pesci pappagallo e serranidi come le cernie) dove gli esemplari nascono e vivono la prima parte della vita come femmine per poi subire un cambio di sesso con l'età diventando a tutti gli effetti maschi. Si tratta in genere di specie in cui il maschio difende un territorio, un sito per l'accoppiamento, i maschi rappresentano pertanto la seconda fase di vita e sono più grandi delle femmine.[11]

Il serranide Pseudanthias squamipinnis, ermafrodita proteroginico
Il serranide Pseudanthias dispar; il maschio esibisce una evidente pinna dorsale rossa durante il corteggiamento

Anche nei serranidi dei generi Anthias e Pseudanthias inizialmente tutti gli individui sono femmine, ma successivamente alcuni di essi si trasformano in maschi. Normalmente questi pesci vivono in gruppi misti e se un maschio muore, una delle femmine cambia sesso. Questo cambiamento è molto rapido: occorre solo qualche giorno perché un pesce precedentemente di sesso femminile sviluppi caratteri maschili e le sue gonadi comincino a produrre spermatozoi invece di uova. Il comportamento di questo individuo, tuttavia, comincia a cambiare ancor prima (in alcuni casi nell'arco di qualche ora) e le altre femmine del banco lo trattano come un maschio. Nella specie Pseudanthias squamipinnis delle barriere coralline tropicali i maschi sfoggiano una colorazione brillante e hanno una vistosa macchia scura sulla pinna pettorale, mentre le femmine sono di un color oro-arancio uniforme; a una distanza di 3-6 giorni dall'allontanamento del maschio dal gruppo, esse cominciano a presentare modificazioni della colorazione, assumendo i caratteri della livrea maschile.[12][13][14]

La cernia dei coralli indopacifica (Cephalopholis miniata), una specie molto pescata in tutto l'Indo-Pacifico per le carni squisite
La cernia rossa (Mycteroperca rubra)

Il caso delle cernie, della famiglia dei serranidi, rappresenta una complicazione importante ai fini della conservazione. Le cernie sono pesci molto sfruttati dalla pesca commerciale e amatoriale. Il prelievo collettivo degli individui più grandi (maschi) comporta un aumento delle femmine in percentuale. Se le popolazioni di maschi e femmine vivono assieme, scatta un meccanismo di compensazione sociale per cui le femmine più grandi anticipano l'inversione sessuale. Avremo così maschi più piccoli, femmine più piccole e in grado di produrre molte meno uova, ma almeno la riproduzione si verifica. Se, come nel caso della cernia rossa (Mycteroperca rubra) del Golfo del Messico, maschi e femmine abitano territori diversi e si incontrano una volta all'anno nel corso di una migrazione riproduttiva, la pesca eccessiva dei maschi non è immediatamente compensata, pochissimi maschi arriveranno all'accoppiamento, e si rischia di distruggere l'intero sistema riproduttivo di una specie.[11]

Monoicismo nelle piante

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Il larice è una conifera monoica: i coni maschili, gialli, e quelli femminili, viola, sono portati dallo stesso individuo
L'agrifoglio è un'angiosperma dioica: (sopra) fiori dell'individuo maschile con 4 stami (sotto) fiori dell'individuo femminile con in evidenza il gineceo; gli stami sono ridotti, non funzionali e privi di polline.

Monoico in particolare si utilizza parlando di spermatofite (ovvero piante a seme).

Angiosperme e gimnosperme presentano delle strutture riproduttive (fiori e strobili) che possono contenere le parti fertili maschili e femminili, insieme o separatamente. Qualora parti fertili maschili e femminili siano separate si hanno fiori o coni unisessuali. Quando le due parti coesistono i fiori sono detti ermafroditi.

Nel primo caso i fiori dei due sessi, che sono separati, possono essere:[15]

I termini monoico e dioico non si utilizzano riferiti alla singola pianta (maschile o femminile) ma alla specie intesa come entità (es. l'ontano è una specie monoica).

Per una maggior precisione, va messo in evidenza che nelle piante il ciclo riproduttivo è più complesso di quello degli animali, nei quali la fecondazione del gamete femminile da parte di quello maschile dà origine a un embrione che è un individuo sessuato, strutturalmente e funzionalmente simile ai suoi genitori. Ciò avviene perché negli animali c'è un solo tipo di cellula riproduzione: i gameti, maschili o femminili. Nelle piante e nei funghi c'è invece la costante presenza di due tipi di cellule germinali: oltre ai gameti, che si comportano come quelli degli animali, sono presenti le spore, cellule che non richiedono fecondazione per poter dare origine, attraverso divisioni successive, a un nuovo organismo.

Il ciclo delle piante è un'alternanza di due organismi: uno si riproduce attraverso i gameti (è chiamato gametofito), l’altro (lo sporofito), attraverso le spore. Sia i gameti che le spore sono cellule aploidi, cioè hanno un solo set di cromosomi: il passaggio dallo stato diploide (con i tipici due set di cromosomi) a quello aploide avviene con una particolare successione di divisioni cellulari, la meiosi, che nelle piante avviene al momento della formazione delle spore. Lo stato diploide si ricostituisce con la fecondazione, quando si associano nella stessa cellula (lo zigote) i set cromosomici dei due genitori. Sporofito e gametofito solo raramente hanno la stessa forma, molto spesso differiscono profondamente, nella forma e nelle dimensioni: in alcuni funghi le due fasi del ciclo sono state a lungo considerate due specie diverse. Con l'evoluzione le piante hanno acquisito progressivamente le caratteristiche strutturali che hanno loro consentito una sempre maggiore indipendenza dalla presenza di acqua allo stato liquido nell'ambiente, e il gametofito si è di conseguenza ridotto, fino ad essere costituito da sole poche cellule, che nelle Angiosperme, le piante meglio adattate agli ambienti asciutti, sono nascoste nei tessuti dello sporofito, e dunque sfuggono a una diretta osservazione.

Quando le spore di una felce (Pteridophyta) germinano, formano una piccola lamina verde (il gametofito), che è molto diversa nella forma e nelle dimensioni dalle grandi foglie dello sporofito, che hanno prodotto le spore. Ma è il piccolo e difficilmente osservabile gametofito che forma i gameti maschili e femminili. Naturalmente, essendo quelli descritti fenomeni biologici, non mancano eccezioni e anomalie. Per quanto possa sembrare paradossale, fra le piante gli "individui" (che dovrebbero essere "non-divisibili") sono di fatto molto divisibili, tanto che dai loro frammenti si ricostituisce l'intero individuo: quindi fra le piante possiamo avere anche una "moltiplicazione" per talea che, diversamente dalla "riproduzione", dà origine a individui geneticamente identici all'individuo frammentato.

Ermafroditismo nell'essere umano

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L'ermafroditismo vero e proprio, nell'essere umano, è descritto come una rara disgenesia gonadica.[16] Più frequenti sono gli pseudoermafroditismi (maschile[17] e femminile,[18]) nonché le alterazioni collegate al sistema endocrino, che possono essere virilizzanti (come nel caso della sindrome adreno-genitale) o, al contrario, dar luogo a una insensibilità agli ormoni maschili (come nella sindrome di Morris) e inibire così lo sviluppo di caratteri sessuali maschili. L'«ermafroditismo vero e proprio» e gli «pseudoermafroditismi» rientrano nelle anomalie della differenziazione sessuale.[19]

Un essere umano ermafrodito, detto anche ermafrodita, può presentare contemporaneamente organi sessuali femminili o maschili ben definiti, altrimenti una condizione intermedia fra i due generi sessuali, con uno dei due organi più maturo dell'altro.[20]

  1. L'ermafroditismo, su veterinaria.uniba.it, Università degli studi di Bari. URL consultato l'8 luglio 2008 (archiviato dall'url originale l'11 ottobre 2008).
  2. (EN) A world free of shame, secrecy, and unwanted genital surgery, su isna.org, Intersex Society of North America.
  3. Massimo Boyer, Atlante di flora e fauna del reef. Ecologia e biodiversità delle barriere coralline, Il Castello, 2011, ISBN 9788865201817.
  4. Proterandrìa, voce su Treccani, su treccani.it. URL consultato il 26 ottobre 2015.
  5. David Sadava et al., La biologia degli animali, collana Biologia, vol. 5, 5ª ed., Zanichelli, 2019, ISBN 9788808202529.
  6. (EN) Hans Fricke e Simone Fricke, Monogamy and sex change by aggressive dominance in coral reef fish, in Nature, vol. 266, n. 5605, 1977-04, pp. 830-832, DOI:10.1038/266830a0. URL consultato il 17 giugno 2024.
  7. 1 2 3 John R. Krebs e Nicholas B. Davies, Ecologia e comportamento animale, Bollati Boringhieri, 2016, ISBN 9788833928265.
  8. Hans W. Fricke, Mating System, Resource Defence and Sex Change in the Anemonefish Amphiprion akallopisos, in Zeitschrift für Tierpsychologie, vol. 50, 1979, pp. 313-326, DOI:10.1111/j.1439-0310.1979.tb01034.x.
  9. R. R. Warner, e S. E. Swearer, Social Control of Sex Change in the Bluehead Wrasse, Thalassoma bifasciatum (Pisces: Labridae), in The Biological bulletin, vol. 181, 1991, pp. 199-204, DOI:10.2307/1542090.
  10. Proteroginìa, voce su Treccani, su treccani.it. URL consultato il 26 ottobre 2015.
  11. 1 2 Massimo Boyer, Atlante di flora e fauna del reef. Ecologia e biodiversità delle barriere coralline, Il Castello, 2011, ISBN 9788865201817.
  12. Aubrey Manning e Marian Stamp Dawkins, Il comportamento animale, Bollati Boringhieri, 2015, ISBN 9788833926186.
  13. Douglas Y. Shapiro, Social Behavior, Group Structure, and the Control of Sex Reversal in Hermaphroditic Fish, in Advances in the Study of Behavior, vol. 10, 1979, pp. 43-102, DOI:10.1016/S0065-3454(08)60093-5.
  14. Douglas Y. Shapiro, Intra-group home ranges in a female-biased group of sex-changing fish, in Animal Behaviour, vol. 34, 1986, pp. 865-870, DOI:10.1016/S0003-3472(86)80072-0.
  15. Tripodi Giacomo, Introduzione alla Botanica sistematica, EdiSES Napoli, 2006.
  16. Approfondimento in: Disgenesie gonadiche Archiviato il 27 settembre 2007 in Internet Archive.
  17. Approfondimento in: Pseudoermafroditismo maschile (maschio ipo-androgenizzato) Archiviato il 27 settembre 2007 in Internet Archive.
  18. Approfondimento in: Pseudoermafroditismo Femminile (femmina iperandrogenizzata) Archiviato il 27 settembre 2007 in Internet Archive.
  19. (EN) Sviluppo sessuale: animazione semplice e chiara che mostra la differenziazione sessuale cromosomica, ormonale e anatomica dalla fase embrionale alla piena maturità, su sickkids.ca. URL consultato il 3 novembre 2020 (archiviato dall'url originale il 30 giugno 2007)..
  20. Staff di Medicina OnLine, Differenza tra ermafrodita e androgino, su MEDICINA ONLINE, 16 gennaio 2019. URL consultato il 23 febbraio 2025.

Voci correlate

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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