Vierfleckkreuzspinne
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Vierfleckkreuzspinne (Araneus quadratus) (Weibchen) | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Araneus quadratus | ||||||||||||
| Clerck, 1757 |
Die Vierfleckkreuzspinne (Araneus quadratus) ist eine Spinne aus der Familie der Echten Radnetzspinnen (Araneidae). Die Art ist eine vergleichsweise mittel- bis große Spinne mit kontrastreicher Farbgebung. Ihren Trivialnamen erhält die Vierfleckkreuzspinne durch die vier mehrheitlich weißen Punkte, bzw. Flecken auf dem Opisthosoma (Hinterleib). Sie ist paläarktisch verbreitet und bewohnt bevorzugt offene und feuchte Habitate (Lebensräume) und ist allgemein recht häufig und zusammen mit der Gartenkreuzspinne (A. diadematus) die häufigste Art der Echten Kreuzspinnen (Araneus) in Mitteleuropa.
Die Vierfleckkreuzspinne legt ein für Echte Kreuzspinnen typisches Radnetz an, meist Nahe dem Boden. Damit erbeutet die Art fliegende Insekten. Sie hält sich tagsüber in einem Schlupfwinkel verborgen auf, wodurch sie von der Gartenkreuzspinne unterschieden werden kann, die meist in der Netzmitte sitzt. Die Vierfleckkreuzspinne verlässt den Schlupfwinkel, sobald ein Beutetier in das Netz gelangt, das umgehend eingesponnen wird, ehe ein Giftbiss erfolgt. Die Art ist somit ein Lauerjäger und hat kein spezialisiertes Beutespektrum.
Ein Männchen der Vierfleckkreuzspinne sucht das Netz eines Weibchens auf. An diesem befestigt es dann eigene Fäden und zupft an diesen zwecks der Balz. Das Weibchen wendet dem Männchen bei Paarungsbereitschaft seine Ventralfläche zu und die eigentliche nur wenige Sekunden dauernde Paarung beginnt. Das begattete Weibchen legt einen Eikokon ab, die darin befindlichen Eier überwintern. Die Jungtiere schlüpfen im Folgejahr und wachsen im selben Jahr von Sommer bis Herbst heran.
Merkmale
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Das Weibchen der Vierfleckkreuzspinne erreicht nach Sven Almquist (2006) eine Körperlänge von 8,3 bis 18,8 und durchschnittlich 12,5 ± 2,8 Millimetern, das Männchen eine von 6,1 bis 9,9 und im Durchschnitt 7,3 ± 11 Millimetern. Andere Quellen sprechen von einer maximalen Körperlänge von 20,5 Millimetern beim Weibchen. Mit diesen Maßen ist die Art eine im Vergleich mittel- bis große Echte Webspinne (Araneomorphae sp.).
Der Körperbau entspricht dem anderer Echter Kreuzspinnen (Araneus), allerdings ist die Vierfleckkreuzspinne recht massig und darüber hinaus in Großbritannien die schwerste vorkommende Spinne. John Parker konnte bei einem 1979 bei Juniper Hall nahe des in der englischen Grafschaft Surrey gelegenen Ortes Mickleham gefundenen Weibchens ein Gewicht von 2,25 Gramm feststellen. Dieses Exemplar hält bis heute den Rekord der schwersten nachgewesenen Spinne Großbritanniens.
Sexualdimorphismus
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Vierfleckkreuzspinne hat einen für Spinnen üblich ausgeprägten Sexualdimorphismus (Unterschied der Geschlechter). Dieser macht sich neben der Farbgebung vor allem hinsichtlich der Dimensionen der Geschlechter bemerkbar.
| Geschlecht | Länge in mm | Durchschnittliche Länge in mm | Breite in mm | Durchschnittliche Breite in mm | Längen-Breiten-Verhältnis | Durchschnittliches Längen-Breiten-Verhältnis | Anzahl untersuchter Tiere |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Weibchen | 3,25 bis 6,47 | 4,47 ± 0,93 | 2,26 bis 3,62 | 3,77 ± 0,78 | 1,39 bis 1,16 | 1,19 ± 0,1 | 48 |
| Männchen | 2,73 bis 5,14 | 3,85 ± 0,61 | 2,26 bis 3,62 | 3,08 ± 0,41 | 1,16 bis 1,39 | 1,25 ± 0,06 | 23 |
Weibchen
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Der Carapax des Weibchens ist blass gelblichbraun oder gelblichweiß gefärbt, das darauf verlaufende mediane (mittlere) Band hat eine graubraune Farbe und ist anterior (vorne) gegabelt. Die beidseitig submarginalen (annähernd seitlichen) Bänder sind bräunlich. Die Grundfarbe der Cheliceren (Kieferklauen) ähnelt ist entweder blass gelblichbraun oder gelblichgrau und lateral (seitlich) durch mehrere schwarze Punkte sowie ebenfalls schwarze Streifen unterbrochen. Apikal (zur Mitte gelegen) sind die Cheliceren dunkelbraun. Die Klauenglieder der Cheliceren haben eine tiefbraune Färbung mit rötlicher Spitze. Das Sternum (Brustschild des Prosomas) ist dunkelbraun gefärbt und weist anterior einen einzelnen kurzen und gelblichen Streifen auf. Die mit mehreren Stacheln ausgestatteten Beine haben eine blass gelblichbraune Grundfarbe und sind braun geringelt. In manchen Fällen sind die Beine allerdings gelblichweiß gefärbt und mit schwarzen Ringeln versehen.
Die Färbung des Opisthosomas (Hinterleibs) kann dorsal (oben) sehr variabel sein und von zitronengelb über grünlich und orange bis rötlichbraun reichen. Die Zeichnung auf dem Opisthosoma ist wie bei anderen Echten Kreuzspinnen (Araneus) deutlich ausgeprägt. Sie besteht aus vier weißen quadratisch angeordneten Flecken mit vier schwarzen Punkten darin. Anterior ist auf der Dorsalfläche ein kurzes Medianband, das an das des Carapax anschließt. Posterior (hinten) befinden sich auf dieser Fläche des Opisthosomas weiße Punkte und dunkle Streifen. Ventral (unten) ist auf dem Opisthosoma medial eine Verdunklung der Grundfarbe bemerkbar, die wiederum von weißen und kurvigen Linien umrandet wird. Die Buchlungen weisen eine dunkelbraune Färbung auf, wobei die des innere Randbereichs blasser ausfällt.
Männchen
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Beim Männchen hat der Carapax immer eine blass gelblichbraune Grundfarbe. Das Medianband wie die submarginalen sind hier braun gefärbt. Die Cheliceren weisen eine gelblichbraune Färbung auf. Die gelblichweißen Beine des Männchens haben anders als die des Weibchens dunkelbraune Ringelungen. Die Coxae (Hüftglieder) des zweiten Beinpaars sind beim Männchen kurvig gebaut, die Tibien (Schienen) des gleichen Beinpaars weisen bei diesem Geschlecht kräftige Stacheln auf.
Die Dorsalfläche des Opisthosomas kann beim Männchen wie beim Weibchen variabel gefärbt sein, die Grundfarbe ist aber meist gelblichweiß. Dabei befinden sich auf der anterioren Hälfte vier weiße Punkte, die allesamt einen weiteren schwarzen Punkt in der Mitte aufweisen und zusammen eine trapezartige Zeichnung bilden. Das Folium ist entweder gräulich oder gräulichbraun gefärbt und undeutlich gezeichnet. Die Ventralfläche des Opisthosomas weist eine blasse Färbung und zwei blasse kurvige Linien auf.
Genitalmorphologische Merkmale
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Ein einzelner Bulbus (männliches Geschlechtsorgan) der Vierfleckkreuzspinne wird innerhalb der Echten Kreuzspinnen (Araneus) unter anderem dadurch charakterisiert, dass dessen Paracymbium (weiteres an das Cymbium, dem ersten und vordersten Sklerit des Bulbus weiteres anheftende Sklerit) an der Spitze etwas geneigt und die für die Gattung typische terminale (am Ende gelegene) Apophyse (Fortsatz) dort apikal (zur Spitze gelegen) verbreitert ist. Der Embolus (drittes und letztes Sklerit, bzw. Hartteil des Bulbus) hat ein vergrößertes und deutlich zugespitzes Ende und seine vergleichsweise große mediane Apophyse je einen proximalen (zur Mitte gelegenen) und zwei große distale Stacheln. Der breite Konduktor (den Embolus führender und stützender Fortsatz) ist wellenförmig verlaufend.
Die Epigyne (weibliches Geschlechtsorgan) der Art besitzt einen kurzen Scapus (Fortsatz der Epigyne) mit faltiger Kontur, der basal (an der Basis) verbreitert ist. Median befindet sich ein vertiefter Bereich, der zwischen den basalen sklerotisierten (verhärteten) Bereichen der Epigyne verschmälert ist. Die Kopulationskanäle sind groß und trichterförmig, die Spermatheken (Samentaschen) oval.
Differenzierung von der Gartenkreuzspinne
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Vierfleckkreuzspinne kann leicht mit der ebenfalls zu den Echten Kreuzspinnen (Araneus) zählenden Gartenkreuzspinne (A. diadematus) verwechselt werden, zumal beide Arten sympatrisch (gemeinsam) vorkommen können. Der etwas kleiner bleibenden Gartenkreuzspinne fehlen aber die für die Vierfleckkreuzspinne typischen Flecken auf dem Opisthosoma. Am sichersten lassen sich beide Arten anhand des Aufbaus ihrer Geschlechtsorgane unterscheiden, so hat der Embolus eines Bulbus hat bei der Gartenkreuzspinne vor allem kein zugespitztes Ende und die Epigyne der Art besitzt posterior keine Verdickung.
Verbreitung und Lebensräume
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Das Verbreitungsgebiet der Vierfleckkreuzspinne reicht von Europa über die Türkei, Russland (von Europa bis in den Fernen Osten), den Iran und Zentralasien bis nach China und Japan. In Europa selber ist sie nahezu überall vorkommend und nach aktuellem Kenntnissstand innerhalb Kontinentaleuropas nur in Montenegro und dem europäischen Teil der Türkei nicht nachgewiesen. Darüber hinaus ist sie innerhalb Europas auf der russischen Doppelinsel Nowaja Semlja, Franz-Josef-Land, der Inselgruppe Spitzbergen, Korsika, Sizilien, Kreta und Zypern nicht vorkommend.
In ihrem Verbreitungsgebiet bewohnt die allgemein hygrophile (feuchtigkeitsliebende) Vierfleckkreuzspinne gerne Feuchtwiesen und/oder ähnliche feuchte und offene Habitate (Lebensräume). So zählen auch Moore zu den von der Art häufig genommenen Lebensräumen. Allerdings kann die anpassungsfähige Spinne auch an Waldlichtungen, trockenen Wegrändern oder Trockenrasen angetroffen werden.
Gefährdung
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Vierfleckkreuzspinne gilt allgemein als sehr häufig und ist in Mitteleuropa zusammen mit der Gartenkreuzspinne (A. diadematus) die häufigste Art der Echten Kreuzspinnen (Araneus), obgleich letztere Art im Regelfall etwas häufiger ist. Durch ihre allgemein versteckte Lebensweise wird sie aber oft übersehen. In der Roten Liste gefährdeter Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands von 2016 wird die Art als „ungefährdet“ gewertet, da sie auch dort sehr häufig ist und ihre Bestände in Deutschland sowohl lang- als auch kurzfristig gleichbleibend sind. Eine Veränderung liegt im Vergleich zur vorherigen Version dieser Roten Liste aus 1996 nicht vor. Genauso wird die Art in der Roten Liste der Spinnen Kärntens (1999) nach IUCN-Maßstab in der Kategorie LC („Least Concern“, bzw. nicht gefährdet) erfasst. Bei der Roten Liste Großbritanniens (2017) und der Roten Liste der Spinnentiere (Arachnida) Norwegens (2015) fällt die Bestandsbewertung der Spinne nicht anders als bei der von Kärnten aus.
Lebensweise
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Vierfleckkreuzspinne ist wie für netzbauende Spinnen üblich sedentär (standortstreu), ausgenommen sind Männchen auf der Suche nach Geschlechtspartnern. Sie ist in ihrem Habitat auf Stauden oder andere krautige Pflanzen angewiesen, die sie für den Netzbau benötigt und deshalb auf diesen bevorzugt aufhaltend.
Jagdverhalten und Beutespektrum
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Vierfleckkreuzspinne lebt wie alle Spinnen räuberisch und legt ein für Echte Kreuzspinnen (Araneus) typisches Radnetz an. Sie ist wie alle netzbauenden Spinnen ein Lauerjäger. Das Radnetz der Vierfleckkreuzspinne ist der Größe der Spinne entsprechend mit einem Durchmesser von gut 40 Zentimetern ebenfalls vergleichsweise groß und besitzt etwa 20 Radien. Es wird meist in direkter Bodennähe und nur selten höher als 50 Zentimeter über dem Bodengrund angelegt. Als geläufiges Beispiel für Netzbaustandorte sind Disteln zu nennen, daneben werden gerne Stechginster (Ulex), Heidekräuter (Calluna) und verschiedene Gräser ausgewäht.
Obwohl die Art wie alle der Gattung grundsätzlich tagaktiv ist, hält sie sich bei Inaktivität meistens verborgen in einem Schlupfwinkel auf und verbleibt somit auch am Tag für gewöhnlich versteckt. Dieser Schlupfwinkel ist als kuppel- oder zeltförmiges Gespinst gestaltet und über einen Faden direkt mit dem eigentlichen Netz verbunden. Auch dadurch kann die Vierfleckkreuzspinne von der Gartenkreuzspinne (A. diadematus) unterschieden werden, die sich bevorzugt auf der Narbe, bzw. in der Mitte ihres Radnetzes aufhält. Außerdem hat das Netz letzterer Art mehrere Radien, wodurch es engmaschiger als jenes der Vierfleckkreuzspinne erscheint. Mögliche Schäden am Netz werden von der Art morgens und abends behoben.
Gerät ein Beutetier in ihr Radnetz, verlässt die Vierfleckkreuzspinne augenblicklich ihre Sitzwarte und eilt über den Verbindungsfaden, der somit auch als Signalfaden dient, in ihr Netz. Durch die vom Beutetier auf das Netz übertragenen Bewegungen kann sie dieses direkt lokalisieren. Das Beutetier wird sofort eingesponnen und dadurch einer weiteren Bewegung oder Gegenwehr verhindert. Ein mittels der Cheliceren verabreichter Giftbiss macht es endgültig wehrlos. Der Verzehr findet im Unterschlupf statt, wodurch die Spinne das gelähmte Beutetier in diesen transportiert. Kleinere Beutetiere werden gar nicht erstgebissen, sondern direkt von der Vierfleckkreuzspinne eingesponnen. Befinden sich zwei Beutetiere im Netz, widmet sich die Spinne anfangs dem ersten und überlässt das zweite sich selbst im Netz, bis sie das erste vollständig immobilisiert hat und sich dann dem zweiten widmet. Wie andere Echte Kreuzspinen bevorzugt es auch diese Art, Beutetiere nicht bloß durch Verdauungssäfte zu verflüssigen, sondern auch von außen mittels der Cheliceren stark zu erweichen und dadurch im Endeffekt zu mazerieren.
Ein spezialisiertes Beutespektrum hat die Vierfleckkreuzspinne nicht und ist demnach euryphag (nicht auf bestimmte Nahrung angewiesen), ihre Hauptbeute bilden in das Netz geratene Insekten. Allerdings ist zu vermerken, dass unter den Beutetieren vor allem Honigbienen (Apis) und Grashüpfer (Gomphocerinae) dominieren. Insbesondere im fortschreitenden Jahr, in dem Honigbienen seltener werden, werden insbesondere Zweiflügler zur Hauptbeute der Spinne. Durch ihren massigen Körperbau und nicht zuletzt durch ihre hohe Wachstumsrate hat die Vierfleckkreuzspinne allgemein einen großen Nährbedarf.
Lebenszyklus und Phänologie
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Der Lebenszyklus der Vierfleckkreuzspinne entspricht vom Grundsatz her dem anderer Echter Kreuzspinnen (Araneus) und ist bei dieser Art vergleichsweise gut erforscht. Im Gegensatz etwa zur Gartenkreuzspinne (A. diadematus), die einen zweijährigen Lebenszyklus hat, ist der der Vierfleckkreuzspinne nur einjährig. Die Phänologie (Aktivitätszeit) des Weibchens reicht von Mai bis November, die des Männchens von April bis September.
Das Fortpflanzungsverhalten der Vierfleckkreuzspinne ist im Herbst zu beobachten und ähnelt ebenfalls sehr dem der gattungsverwandten Gartenkreuzspinne (A. diadematus), so sucht auch ein Männchen der Vierfleckkreuzspinne zuerst das Netz eines arteigenen Weibchens auf. Ist dies erfolgt, spannt das Männchen an das Netz seine eigenen Fäden und zupft an diesen zwecks der Balz. Es gibt dabei aber wesentlich weniger ausdauernd als das Männchen der Gartenkreuzspinne und gibt deutlich schneller auf, sollte das Weibchen keine Paarungswilligkeit zeigen. Ist letzteres paarungsbereit, wendet es dem Männchen seine Ventralseite zu und dieses nähert sich dem Weibchen, ehe die Insertion, bzw. Einfuhr eines der Bulbi des Männchens in die Epigyne des Weibchens und somit die eigentliche Kopulation erfolgt. Diese dauert lediglich etwa 10 bis 20 Sekunden.
Ein begattetes Weibchen legt einige Zeit nach der Paarung im Zeitraum des späten Septembers oder Oktobers einen oder maximal zwei gelbliche und mehr oder weniger kugelige Eikokons an, die gerne an Stängeln von der von der Art bevorzugten Pflanzen befestigt werden und oftmals recht exponiert in der Vegetation befindlich sind. Der Kokon enthält meist etwa 500 Eier und wird zu Beginn der Nacht angelegt. Es wurden aber auch schon Kokons mit über 900 Eiern nachgewiesen. Dafür legt das Weibchen zuerst eine Basalplatte an, legt die Eier darin ein und vollendet den Kokon durch das Umhüllen der Eier.
Die Eier überwintern im Kokon und die Jungtiere schlüpfen im Folgejahr, die des zweiten Kokons, wenn vorhanden, etwas verzögert. Dabei verbleiben sie anfangs in einer Agglomeration bei den Resten des Kokons, ehe sie sich voneinander trennen und selbstständig über mehrere Fresshäute (Häutungsstadien) heranwachsen. Das Heranwachsen geschieht im Falle der Vierfleckkreuzspinne für eine Spinnenart der Größe recht schnell und überdies deutlich schneller als bei denen der Gartenkreuzspinne und die Geschlechtsreife erlangen die anwachsenden Individuen der Vierfleckkreuzspinne noch im gleichen Jahr.
Parasitismus
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Ein bedeutender Parasit der Vierfleckkreuzspinne ist der Hautflügler Tromatobia ovivora aus der Familie der Schlupfwespen (Ichneumonidae). Diese Art befällt neben der Vierfleckkreuzspinne allerdings auch weitere Echte Radnetzspinnen (Araneidae) wie die zur gleichen Gattung zählende Gartenkreuzspinne (A. diadematus), die Gewöhnliche Konusspinne (Cyclosa conica) und verschiedene Kürbis- (Araniella) und Echte Sektorspinnen (Zygiella) sowie den zu den Baldachinspinnen (Linyphiidae) zählenden Fichtenweber (Pityohyphantes phrygianus).
Systematik
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Systematik der Vierfleckkreuzspinne wurde mehrfach geändert. Der Artname quadratus ist ein lateinisches Nomen und bedeutet übersetzt „Quadrat“. Er rührt von den vier annähernd quadratisch angeordneten Flecken auf dem Opisthosoma der Spinne.
Synonyme
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Zwei Arten und zwei Unterarten, die zuletzt zu den Echten Kreuzspinnen (Araneus) zählten, wurden mit der Vierfleckkreuzspinne synonymisiert und verloren ihren Artstatus. Eine der Arten war die 1990 von Chang-Min Yin, Jia-Fu Wang, Jin-An Xie und Xian-Jin Peng beschriebene Art A. flavus, die 2000 von Yuri Marusik, Dmitri Logunov und Seppo Koponen mit der Vierfleckkreuzspinne synonymisiert wurde, da sich diese als jüngeres Synonym der anderen Art herausstellte. Die andere war die 1763 von Giovanni Antonio Scopoli beschriebene Art A. reaumuri (anfangs A. reaumurii), die 1959 von der International Commission on Zoological Nomenclature (ICZN) ebenfalls als jüngeres Synonym der Vierfleckkreuzspinne erklärt wurde.
Literatur
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]- Heiko Bellmann: Kosmos Atlas Spinnentiere Europas. 3. Aufl., 2006. Kosmos, Stuttgart. ISBN 978-3-440-10746-1
- Ralph Platen, Bodo von Broen, Andreas Herrmann, Ulrich M. Ratschker & Peter Sacher: Gesamtartenliste und Rote Liste der Webspinnen, Weberknechte und Pseudoskorpione des Landes Brandenburg (Arachnida: Araneae, Opiliones, Pseudoscorpiones) mit Angaben zur Häufigkeit und Ökologie. Naturschutz und Landschaftspflege in Brandenburg 8, Heft 2 (Beilage); 1999.
